Biologia vegetale, p.1: citologia e istologia

Biologia vegetale

La cellula: struttura e funzione

La cellula è l'unità morfologica che va a costituire un organismo. La struttura della cellula vegetale è simile a quella della cellula animale, ma ci sono caratteristiche specifiche della cellula vegetale.

Caratteristiche degli organismi vegetali

• Immobilità
• Utilizzo energia luminosa (fotosintesi)
• Assorbimento soluzioni acquose

Gli organuli

Gli organuli possono essere:

• Comuni (presenti sia nella cellula animale che nella vegetale): citoplasma o citosol, plasmalemma, citoscheletro, nucleo e nucleolo, mitocondri, reticolo endoplasmatico rugoso e liscio, Golgi (dictiosoma nella cellula vegetale), lisosomi e perossisomi.
• Specifici della cellula vegetale: vacuolo, parete e plastidi.

La parete cellulare

La parete cellulare ha determinato la scelta evolutiva dell'immobilità per gli organismi vegetali. Essendo rigida, impedisce il movimento (ci sono delle eccezioni). Quando la cellula ha bisogno di rispondere a stress abiotici può modificare la struttura della parete, con un meccanismo chiamato modificazione dinamica della parete; per cui la parete in determinate circostanze può non essere rigida.

La parete dà sostegno e forma alle cellule delle piante, e quindi forma e funzione sono strettamente connesse. Costituisce un secondo rivestimento delle cellule vegetali e impedisce un'eccessiva assunzione di acqua dall'esterno. Esercita una pressione uguale e contraria a quella dei liquidi presenti nella cellula, bloccando l'ulteriore assunzione di acqua. Pertanto, svolge un'importante funzione nella regolazione dell'acqua. La presenza della parete svolge un ruolo importante anche nei meccanismi di difesa sia attivi che passivi dagli agenti patogeni.

Funzioni della parete cellulare

• Determina la resistenza meccanica delle strutture vegetali.
• Determina la forma delle cellule e permette l'insorgenza della pressione di turgore.
• Determina le relazioni tra pressione di turgore e volume cellulare.
• Impedisce alle cellule dello xilema di collassare a causa delle pressioni negative presenti al proprio interno.
• È una barriera fisica che limita le dimensioni delle macromolecole che raggiungono la membrana plasmatica.
• È una barriera strutturale contro l'attacco dei patogeni.

Origine della parete cellulare

Si origina dalla divisione cellulare (mitosi) fragmoplasto: a livello della zona equatoriale, le fibre del fragmoplasto si interdigitano. Le vescicole del Golgi contengono molecole di pectina, scorrono lungo le fibre del fragmoplasto e si incontrano lungo la piastra mediana dove si fondono e formano la lamella mediana. La banda preprofasica è la fascia di microtubuli che segna la zona di divisione. Il setto di separazione cresce centrifugamente.

La lamella non è del tutto continua, ha aree di discontinuità che sono veri e propri canali rivestiti di plasmalemma, chiamati plasmodesmi. In alcuni casi fra due plasmodesmi continui possono stabilirsi delle connessioni intra parte. Sulla lamella mediana la cellula vegetale appone in modo centrifugo un primo strato di parete vera e propria.

Composizione della parete cellulare

La parete cellulare è composta da: pectine (complessi dell'acido galatturonico), emicellulose (polisaccaridi), e proteine di struttura (fra le quali l'estensina, che svolge un ruolo fondamentale nella crescita per distensione della cellula) che assieme all'acqua costituiscono la matrice fortemente idratata (60% acqua circa) in cui sono immerse fibrille di cellulosa. La cellulosa ha un'origine diversa rispetto agli altri componenti, che originano dal Golgi. La cellulosa ha origine nel plasmalemma, più precisamente nella porzione plasmatica del plasmalemma, grazie ad un sistema enzimatico lì collocato, il sistema enzimatico cellulosa-sintasi che la sintetizza. La cellulosa è composta da molecole di glucosio connesse tramite legami 1,4-β-glucosidici; l'unità costitutiva fondamentale è un disaccaride formato da due molecole di glucosio, il cellobiosio. Il sistema cellulosa-sintasi è costituito da due complessi chiamati globulo e rosetta. Dal globulo, circondato da 6 rosette, si origina la microfibrilla di cellulosa; poiché ogni rosetta sintetizza 6 catene polisaccaridiche, la microfibrilla risultante sarà composta da 36 fibrille attaccate. I complessi sono mobili e possono assumere diverso orientamento. La cellulosa è caratterizzata da: insolubilità, stabilità chimica, elevata resistenza alla trazione e relativa immunità ad attacchi chimici/enzimatici.

La lignificazione

È un processo che attraverso l'infiltrazione della lignina nella matrice della parete rende il sistema estremamente rigido ed impermeabile. Conseguenza del processo di lignificazione è la riduzione del lume cellulare e la morte cellulare. Alcune cellule vegetali lignificate (morte) svolgono comunque una funzione importante per l'organismo vegetale, per esempio le cellule che compongono lo xilema, un tessuto connettivo che permette il flusso di acqua e nutrienti nell'organismo.

La molecola della lignina è un polimero composto da centinaia di fenilpropanoidi (diverse molecole aromatiche) che costituiscono una molecola molto variabile a peso molecolare variabile. Si posiziona a partire dallo strato di parete secondaria vicina al plasmalemma, parete primaria, infine lamella mediana.

Suberificazione

Deposizione di lamelle di suberina alternate a lamelle di cellulosa. Crea impermeabilità. La suberificazione può:

• Coinvolgere tutta la parete.
• Provocare riduzione del lume cellulare.
• Isolare la cellula tanto da determinarne la morte.

Esempio di organismo vegetale che comprende cellule suberificate: sughero.

Modificazioni dinamiche della parete

• Degradazione, maturazione frutti, germinazione.
• Degradazione in zone di abscissione (caduta delle foglie, se non fosse misurata è controllata potrebbe portare alla formazione di "zone di ingresso" per i patogeni).
• Degradazione processi sviluppo ecc. delle radici laterali (origine endogena, fuoriescono dalle radici principali).

Lisi enzimatica che avviene grazie a particolari enzimi, come glucanasi, xilosidasi e pectinasi.

Attacco da patogeni

• Pectinasi fungina.
• Frammenti di parete (10-15 residui, oligosaccarine) stimolano sintesi di fitoalessine (simili ad anticorpi).
• Burst ossidativo. Si verificano delle reazioni a catena, fenomeno vissuto dalla cellula come un allarme che viene mandato alle cellule adiacenti. Produzione di molecole segnale (es. acido salicilico).
• Glucanasi, chitinasi vegetale.

Il vacuolo: caratteristiche strutturali e funzionali

Il vacuolo è una vescicola delimitata da una membrana semplice chiamata tonoplasto che separa il vacuolo dal citoplasma. Contiene una soluzione complessa detta succo vacuolare. Il vacuolo è praticamente assente nelle cellule giovani (all’apice del germoglio e all’apice della radice, costituiti da gruppetti di cellule con caratteristiche molto particolari – dimensioni ridotte, nucleo molto grande, forme giovanili di alcuni organuli citoplasmatici, no vacuolo. Alcune di queste cellule giovani subiranno processi di crescita, con conseguente abbandono delle caratteristiche funzionali e strutturali delle cellule giovani per acquisire caratteristiche cellule adulte).

I vacuoli compaiono con accrescimento e differenziamento, e si fondono a formare un unico vacuolo che occupa la gran parte del volume cellulare.

Funzioni del vacuolo

• Il vacuolo arriverà a occupare quasi il 90% del volume cellulare.
• Responsabile della turgidità.
• Estremamente importante per il processo di crescita per distensione.
• Responsabile della regolazione della pressione osmotica della cellula.
• Funzionale all’accumulo di sostanze di riserva e di composti del metabolismo secondario.
• Responsabile della funzione lisosomica (lisi delle sostanze che possono essere dannose per la cellula).

Componenti del succo vacuolare

Inclusi vacuolari liquidi e inclusi vacuolari solidi:

• Liquidi (composti che si trovano in soluzione nel succo vacuolare): ioni inorganici, acidi organici, zuccheri, glucosidi, tannini, antociani, terpeni, alcaloidi.
• Solidi (i vacuoli possono contenere sostanze che al loro interno precipitano e cristallizzano formando gli inclusi vacuolari solidi): ossalato di calcio che precipita in diverse forme e granuli di aleurone, una riserva proteica delle piante.

I plastidi

Grande categoria di organuli cellulari caratteristici delle piante. Provengono dalla stessa forma embrionale, il «proplastide».