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ALCALOIDI
Classe molto grande di composti, particolarmente studiati, per i motivi di seguito descritti.
- Sono composti molto attivi, molte specialità medicinali ne contengono.
- Sono comuni e diffusi nel Regno Vegetale (Amarillidaceae, Asteraceae, Lauraceae, Leguminoseae, Papaveraceae, Rutaceae, Solanaceae)
Definizione di Robert Hegnauer:
- Sostanze più o meno tossiche (= particolarmente attive, se usate fuori dalla dose terapeutica, possono essere tossiche);
- agiscono principalmente sul sistema nervoso centrale (non solamente, e comunque sia deprimendolo – eroina, morfina – sia eccitandolo – cocaina);
- contengono azoto di natura eterociclica (un anello contenente cioè sia atomi di carbonio che di azoto);
- sono sintetizzati da aminoacidi e loro derivati.
Nella parte centrale della definizione Hegnauer si sofferma sulle caratteristiche chimiche: gli alcaloidi contengono uno o più atomi di azoto di natura eterociclica.
eterociclica. Quest'ultima affermazione rappresenta un limite della definizione: alcaloidi molto conosciuti, quali efedrina, mescalina ed altri ancora, non presentano l'N all'interno di un anello aromatico
- Veri alcaloidi: basi azotate eterocicliche elaborate da aminoacidi
- Pseudoalcaloidi: non derivanti da aminoacidi (alcaloidi steroidei e terpenici)
- Protoalcaloidi: aventi l'atomo di azoto in una struttura aciclica
Ruolo degli alcaloidi nelle piante Un tempo si pensava che gli alcaloidi fossero: - rifiutiazotati (analoghi all'urea e all'acido urico degli animali), - composti di riserva per l'azoto, - regolatori di crescita, ma vi sono poche prove per avvalorare queste funzioni.
Molti alcaloidi sono tossici per gli erbivori, possono fungere così da difesa contro i predatori, in particolar modo contro i mammiferi.
PARETE CELLULARE 12 La parete cellulare negli eucarioti è esclusiva di funghi e vegetali. Nelle
piante laparete cellulare varia molto in termini di composizione chimica e proprietà meccaniche, a seconda dello stadio di sviluppo della cellula. PARETE MEMBRANA PLASMATICASpessore: micron millesimi di micron
Composizione: polisaccaridi, fosfolipidi e proteine
Caratteristiche funzionali: resistenza meccanica, barriera chimica selettiva I costituenti chimici della parete sono sintetizzati nel citoplasma e trasferiti all'esterno del plasmalemma: la parete rappresenta quindi un prodotto del citoplasma. Si ispessisce in direzione centripeta: dall'esterno della cellula verso l'interno (l'ultimo strato costruito è quello più vicino al citoplasma). Componenti della parete cellulare sono:
- Lamella mediana
- Parete primaria
- Parete secondaria
funzione di "tenereincollate" le cellule, grazie alle proprietà adesive dei suoi polisaccaridi, essa è infatticostituita principalmente da polisaccaridi del tipo delle pectine (polimeri dell'acidogalatturonico).
La parete primaria ha la capacità di crescere in superficie adattandosi alla crescita didimensioni della cellula. Le cellule in accrescimento hanno solo la parete cellulareprimaria costituita da:
- Polisaccaridi (90% del peso secco, comprendono cellulosa, emicellulose, pectine)
- Proteine
- Acqua
La cellulosa è costituita da catene lineari di molte migliaia di unità di glucosio unite dalegami covalenti ß1-4. Questo tipo di legame conferisce alla molecola una strutturaappiattita che legami idrogeno interni tendono a stabilizzare. I singoli "nastri"aderiscono l'uno all'altro fino a 80 unità dando origine alle MICROFIBRILLE.
L'emicellulosa è costituita da gruppo eterogeneo
di cellulosa. 3. Gli emicellulosici sono sintetizzati nell'apparato di Golgi e poi trasportati nella parete cellulare. I polisaccaridi della parete cellulare sono fondamentali per la struttura e la funzione delle cellule vegetali. La cellulosa, ad esempio, conferisce rigidità e resistenza alla parete cellulare, mentre gli emicellulosici contribuiscono alla flessibilità e all'elasticità della parete. La sintesi dei polisaccaridi avviene principalmente nell'apparato di Golgi, dove vengono prodotti e modificati. La cellulosa, in particolare, viene sintetizzata dalla membrana cellulare attraverso un complesso di enzimi chiamato cellulosa-sintetasi. Questo complesso è localizzato nella membrana in modo da recuperare le molecole di glucosio dal citoplasma e rilasciare la cellulosa nella parete cellulare. La cellulosa-sintetasi è composta da 6 subunità che formano una sorta di rosetta. Ogni subunità sintetizza una molecola di cellulosa, contribuendo alla formazione delle microfibrille di cellulosa. Gli emicellulosici, invece, vengono sintetizzati nell'apparato di Golgi e successivamente trasportati nella parete cellulare. In conclusione, i polisaccaridi della parete cellulare vengono sintetizzati principalmente nell'apparato di Golgi e nella membrana cellulare, contribuendo alla struttura e alla funzione delle cellule vegetali.di cellulosa. Le 6 molecole si legano mediante ponti idrogeno costituendo la fibrilla elementare. Le pareti cellulari contengono anche glicoproteine (proteine strutturali) ed enzimi. Le glicoproteine possono arrivare a costituire il 10% del peso secco della parete. Una delle glicoproteine meglio caratterizzate è la estensina che si accumula nella parete verso la fine del periodo di distensione ed è ricca di idrossiprolina (stranamente abbondante in un'altra proteina strutturale animale: il collagene, componente fondamentale in tendini, ossa ecc.). Si lega perpendicolarmente rispetto alle molecole di cellulosa bloccando la struttura in modo tale da permettere l'accrescimento solo in spessore. In una cellula che ha terminato il processo di distensione troviamo dunque 3 sistemi di impalcatura: 1. Microfibrille di cellulosa disposte trasversalmente, 2. Xiloglucani orientati longitudinalmente che collegano le microfibrille di cellulosa, 3. Cellulosa e emicellulose sono immerse.
nella matrice di pectine. 4. Molecole di estensina disposte radialmente (perpendicolarmente agli altri due sistemi) Come cresce questa complicata struttura? Occorre: • un agente che allenti i legami tra le maglie del reticolo, • una forza che le divarichi: entra in gioco il turgore cellulare. Molto più dubbio è il meccanismo di allentamento dei legami, è possibile che gli xiloglucani si dissocino dalle microfibrille di cellulosa oppure vengano idrolizzati localmente da appositi enzimi (β-glucanasi). Poiché questi enzimi funzionano meglio a basso pH, è possibile che possano essere attivati dall'acidificazione localizzata della matrice in cui sono contenuti. Quando la fase di distensione sta per terminare, l'accrescimento in spessore della parete comincia a prevalere su quello in superficie, questo accrescimento dà origine alla parete secondaria, la quale viene addossata sulla faccia interna della parete primaria. La pareteLa parete secondaria si differenzia dalla parete primaria per il maggior contenuto in cellulosa e il minor contenuto in polisaccaridi non cellulosici. Oltre ai componenti già descritti, possono essere presenti nella parete altre sostanze che le conferiscono proprietà speciali, quali ad esempio impermeabilità all'acqua e resistenza meccanica.
La parete secondaria ha uno spessore superiore a 4-5 µm ed è costituita essenzialmente di cellulosa disposta in modo compatto con tessitura parallela in tre strati (S1, S2, S3). L'orientamento delle fibrille di cellulosa di ciascun strato è perpendicolare a quello nello strato adiacente. In tale orientamento sono coinvolti i microtubuli.
Ecco un elenco delle più importanti sostanze chimiche che conferiscono proprietà speciali alla parete cellulare:
- Cutina (i monomeri sono acidi grassi a lunga catena con uno o più gruppi alcolici), conferisce impermeabilità all'acqua;
- Suberina (chimicamente vicina alla cutina)
impermeabilità all’acqua;
143. Sali minerali (silicati o carbonati), rendono dura la parete, deterrente contro animali erbivori;
4. Lignina (abbondante nei tessuti di sostegno e in quelli che trasportano l’acqua), conferisce doti di resistenza meccanica a sforzi di compressione, ma anche protezione. La lignina è un polimero complesso e ramificato costituito essenzialmente tra tre tipi di monomeri: alcool p-cumarilico; alcool coniferilico e alcool sinapilico. Le quantità di ogni monomero differiscono in modo significativo a secondo della specie e anche tra i diversi organi della stessa pianta. La lignina è idrofoba, sostituisce l’acqua nella parete cellulare rendendola resistente alla compressione e alla tensione. La lignificazione ha svolto un ruolo importante nell’evoluzione delle piante terrestri consentendo un aumento di dimensioni delle piante in grado di sostenere anche grandi superfici fotosintetiche (rami e foglie). La lignificazione è
anche una risposta didifesa da funghi o altri patogeni. Comunicazione intercellulare: - punteggiture o porocanali (galleries cavate nello spessore della parete) - plasmodesmi (prolungamenti citoplasmatici di raccordo tra cellule vicine). Le funzioni della parete sono essenzialmente: - morfogenetica (strutturale, da forma alla cellula) in quanto costituisce uno scheletro rigido dei vegetali; - protettiva, come barriera difensiva nei confronti di agenti esterni; - dilimitazione dell'espansione cellulare e contributo al mantenimento del turgore cellulare (costituisce una resistenza alla pressione esercitata verso l'esterno dal vacuolo) e riserva di carboidrati. I TESSUTI VEGETALI Gli organismi vegetali possono presentare due tipi di strutture vegetative: - il tallo (tipico nelle alghe e nei funghi), una struttura semplice poco differenziata, costituita da filamenti.