Biologia vegetale - Appunti

Le piante e la loro autosufficienza

Le piante sono essere viventi completamente autosufficienti: sono autotrofi (tramite il processo di fotosintesi, utilizzando materiale inorganico riescono a produrre sostanze organiche necessarie per la crescita, lo sviluppo e la riproduzione); producono ossigeno in quantità tali che hanno permesso la formazione della vita sulla Terra; sviluppano ossigeno (l’ossidazione e l’accumulazione di ossigeno ha permesso la formazione dell’atmosfera); sintetizzano sali minerali nel suolo che gli animali non possono utilizzare in forme abbordabili anche per essi; tramite il processo di traspirazione riescono a riciclare l’acqua nel terreno e nell’atmosfera.

Requisiti per la fotosintesi

Affinché il processo fotosintetico possa avvenire, è necessario un quantitativo di energia che può essere sotto forma di luce per gli organismi fotoautotrofi, oppure sostanze chimiche utilizzate dai chemioautotrofi, come i batteri.

La struttura delle cellule vegetali

La struttura basilare della pianta è la cellula vegetale, più complessa di quella animale in quanto svolge un numero maggiore di attività. Essa è eucariote. È un organismo semplice, non in grado di formare tessuti. Si presenta solitamente in colonie. Il DNA non è localizzato nel nucleo, bensì nel nucleoide. La parete esterna avvolge una membrana plasmatica.

Non presenta una compartimentalizzazione, dunque non si trovano organelli, fatta eccezione per i ribosomi necessari per la sintesi di lipidi e proteine che avvengono nel citoplasma. Presenta compartimenti membranosi, all’interno dei quali si trovano degli organi specializzati. La compartimentalizzazione ha permesso lo sviluppo degli organismi pluricellulari complessi. Il nucleo è isolato dal resto del citoplasma, il DNA si trova nel nucleo. Sono presenti enzimi per eventuali correzioni e filamenti di mRNA (RNA messaggero contenente informazioni) che poi viene elaborato in proteine.

La membrana plasmatica

Tutte le cellule presentano una membrana plasmatica che separa la cellula dall’ambiente esterno. La cellula animale è separata direttamente dalla membrana, l’interno della cellula vegetale è avvolto da una membrana, avvolta a sua volta dalla parete cellulare.

Membrana plasmatica è formata da un doppio strato di fosfolipidi, una catena di lipidi con una testa idrofila ed una idrofoba. I fosfolipidi sono organizzati in modo da tenere verso l’esterno le teste idrofile e le code verso l’interno. L’ambiente esterno alla cellula è idrofilo. I lipidi possono essere di varie tipologie, come gli steroli che sono in grado di creare nell’estremità idrofila con i carboidrati.

Il doppio strato lipidico è attraversato da proteine che hanno una funzione di trasporto di ioni e vengono usati come trasmettitori nella trasduzione di segnali provenienti dall’ambiente esterno per attivare attività metaboliche come la crescita e la differenziazione cellulare. I lipidi possono muoversi nella membrana, costituendo un mosaico fluido. Esistono comunque dei domini lipidici, chiamati lipid rafts, e aggregati proteici presenti nel doppio strato di fosfolipidi che hanno difficoltà nel movimento attraverso i legami lipidi-lipidi, proteina-proteina, lipidi-proteina e attraversi i canali che collegano proteine, citoscheletro e parete cellulare.

La membrana è selettivamente permeabile: la membrana regola la polarizzazione attraverso la creazione di differenze di potenziale, in modo da poter regolare l’uscita e l’ingresso di ioni. Attraverso la creazione di un differenziale chimico, si regola la concentrazione di sostanza che influenzano le condizioni della cellula.

La trasmissione di segnali avviene in base alla concentrazione salina: se la concentrazione interna è maggiore, la diffusione è facilitata e la cellula crea canali per il passaggio di proteine attraverso lo strato idrofobo. Il trasporto può essere anche attivo, dunque comporta un consumo energetico (utilizzo ATP) per il trasporto di sostanza da una zona di minore concentrazione ad una di maggiore.

La membrana plasmatica isola la cellula dall’ambiente esterno con il quale regola gli scambi. Presenta delle proteine che fungono da recettori in grado di recepire i segnali esterni e rispondere agli stimoli. Ha, inoltre, un ruolo attivo nella sintesi della parete da cui è avvolta.

Il nucleo

Il nucleo è avvolto a una doppia membrana unitaria, l’involucro nucleare, all’interno della quale sono presenti DNA e RNA. Le due membrane si uniscono in corrispondenza dei pori nucleari, fondamentali per regolare gli scambi di materiale tra nucleo e citoplasma. Il nucleo contiene nucleoli, contenitori di una grande quantità di RNA e proteine. Il nucleolo è costituito da tratti di DNA, utilizzato per la codifica del RNA.

Le funzioni principali del nucleo sono il controllo delle attività della cellula, stabilendo quali sono le molecole proteiche che devono essere prodotte e quando, e funge da “contenitore” delle informazioni genetiche.

Reticolo endoplasmatico

Collegata alla membrana esterna dell’involucro nucleare c’è il reticolo endoplasmatico. Esso consiste in una serie di tubuli che si sviluppano nella cellula attraversandola completamente. Esistono due tipologie di reticolo endoplasmatico, ognuna delle quali ha le proprie funzioni, e la presenza di uno o entrambi i reticolo dipende dalla cellula.

• Reticolo endoplasmatico rugoso (RER): costituito da una serie di membrane piegate l’una sull’altra a formare delle cisterne; sulla parte citoplasmatica sono presenti una grande quantità di ribosomi necessari per la sintesi proteica. Le proteine vengono sintetizzate nel RER in modo da poter essere collegate alla membrana plasmatica. Il RER, dunque, costruisce tratti membranosi in cui può avvenire lo smistamento delle proteine.
• Reticolo endoplasmatico liscio (REL): formato da un sistema di sacche microtubulari, esso si occupa principalmente della sintesi di lipidi. Inoltre costituisce la struttura parziale che va a formare i vacuoli. Viene utilizzato anche come regolatore della concentrazione di ioni Ca nell’ambiente intercellulare. Il calcio viene accumulato nel REL per poi essere rilasciato quando bisogna attivare determinati processi metabolici; inoltre è utile per la trasduzione di segnali che provengono dall’esterno per l’attivazione di attività cellulari interne alla cellula.

Apparato di Golgi

Associato al reticolo endoplasmatico, è formato da una serie di membrane che vanno a costituire tante strutture che prendono il nome di dittiosomi o corpi di Golgi. Ogni dittiosoma è formato da una pila di cisterne polarizzate, presenti in numero variabile a seconda del tipo di cellula.

Il RER, una volta sintetizzate le proteine, le invia tramite vescicole di transizione all’apparato di Golgi in un’estremità detta faccia di formazione (cis), opposta alla faccia di maturazione (trans). Tra i due poli sono presenti sacculi che vanno a costituire cisterne intermedie. Dall’estremità trans si sviluppano delle vescicole per il trasporto del materiale utilizzato dal Golgi tra cui tratti di membrana e proteine di secrezione, che possono essere state usate per la struttura della membrana.

Alla faccia trans del Golgi si associa il compartimento trans-golgi-network, dal quale si creano vescicole contenenti proteine per il vacuolo o secrete all’esterno. Nel TGN si incontrano le vie di esocitosi (trasporto verso l’esterno) e di endocitosi (verso l’interno) per il trasporto di materiali che poi vengono smistate da proteine che stabiliscono la destinazione di ogni singola vescicola. Tra questi materiali è presente un buon quantitativo di polisaccaridi non cellulosici della parete cellulare.

Nell’apparato di Golgi maturano le proteine sintetizzate dal RER e alle quali si fissano zuccheri a formare glicoproteine immagazzinate in vescicole coperte in corrispondenza della zona trans i materiali di secrezione, invece, racchiusi in vescicole lisce non coperte e vengono inviati verso la membrana plasmatica grazie a filamenti di actina. Sempre nel Golgi vengono smistate le proteine che andranno accumulate nei vacuoli di riserva.

Citoscheletro

Il citoscheletro è un reticolo formato da filamenti proteici che attraversano tutto il citosol con lo scopo di permettere il trasporto di molecole e organelli. È coinvolto in vari processi cellulari, in primis nella divisione, nella crescita e nella differenziazione della cellula. Costituiscono le strutture basi per flagelli e ciglia necessari per lo spostamento della cellula.

I filamenti proteici sono principalmente distinti in due tipologie: i microtubuli e l’actina.

I microfilamenti di actina sono strutture polari con un’estremità positiva ed una negativa. Presenta un’estremità meno in cui avviene il processo di disassemblaggio del filamento di actina; nell’estremità più avviene, invece, l’assemblaggio dei monomeri per allungare il filamento. L’actina è coinvolta nella costruzione della parete, nel movimento del nucleo e degli organelli e nello spostamento di vescicole contenenti materiale di secrezione.

I microtubuli sono dimeri di tubulina (α e β tubulina) che si associano tra di loro per formare una struttura elicoidale cava al centro. Le dimensioni raggiunte sono maggiori rispetto ai filamenti di actina. Anch’esso è distinto in un’estremità meno ed un più: in entrambe avviene un processo di assemblaggio, ma nella prima la velocità di tale processo è minore rispetto alla seconda. L’assemblaggio avviene grazie alla molecola di GTP, una volta utilizzata l’energia, essa diventa GDP e avviene la depolarizzazione del microtubulo.

I microtubuli sono collegati tra di loro con continuità e partecipano alla distensione e differenziazione cellulare permettendo la crescita ordinata della parete cellulare. Svolgono anche una funzione di orientamento per le vescicole di secrezione provenienti dall’apparato di Golgi.

Mitocondrio

Il mitocondrio è l’organello sito della respirazione cellulare che comporta la demolizione di glucosio per la produzione di energia sotto forma di ATP e la formazione di fattori di ossido-riduzione come il NADH, coenzima per il trasporto di elettroni. È delimitato da una doppia membrana. La membrana interna si invagina all’interno del mitocondrio per formare strutture che si allungano e costituiscono creste, in modo da aumentare la superficie per le proteine e le reazioni.

Tra la membrana interna e quella esterna e nelle creste è presente la matrice, contenente filamenti di DNA, RNA, ribosomi ed enzimi, in questo modo il mitocondrio assume una buona autonomia dal resto della cellula. Quest’ultimo aspetto, inoltre, accredita la teoria secondo la quale il mitocondrio avrebbe origine dalla simbiosi tra una cellula eucariote ed una procariote, questa fagocitata dalla prima. Grazie alla specializzazione del mitocondrio nella produzione di energia sotto forma di ATP (prodotto anche con la glicolisi ma in quantità minore), la cellula eucariote l’ha conservato piuttosto che digerirlo.

Sulle membrane sono presenti proteine che partecipano attivamente alla respirazione cellulare e sono disposte in modo tale da permettere loro un’interazione che porti alla produzione di ATP.

Plastidi

I plastidi sono gli organelli caratteristici della cellula vegetale e hanno strutture diverse a seconda della loro funzione. Sono semiautonomi: contengono nucleoidi provviste di DNA.

• Cloroplasti: I cloroplasti sono plastidi fotosintetici, presenti nelle cellule di tutte le piante, in forme e numero diversi. Le alghe presentano un unico grande vacuolo nella cellula, nelle altre piante, invece, sono più piccoli e numerosi al fine di aumentare la superficie di contatto con l’ambiente esterno e possono spostarsi all’interno della cellula per raggiungere i punti di luminosità maggiore e aumentare, quindi, l’efficienza della fotosintesi. Come i mitocondri, anche i cloroplasti presentano una doppia membrana: quella esterna riconosce e importa le proteine, quella interna si introflette dando origine a strutture complesse (dei sacchi appiattiti) che prendono il nome di tilacoidi, organizzati in diverse strutture in cui sono impilati l’uno sull’altro, ognuna di queste strutture si chiama grana e sono collegate tra loro attraverso i tilacoidi-intergrana. Tutti i tilacoidi contengono una matrice, lo stroma, contenente enzimi, ribosomi simili a quelli batterici, DNA in forma circolare e RNA. I cloroplasti contengono la clorofilla, che determina il colore verde tipico della maggior parte degli organi fotosintetici, e pigmenti carotenoidi. Nei tilacoidi avviene la fase luminosa della fotosintesi e nello stroma avviene il ciclo di Calvin, che consiste nella fase di fissazione del carbonio, nota anche come fase oscura. I cloroplasti contengono anche l’amido primario, sintetizzato a partire dall’α-glucosio durante la fotosintesi, che deve essere immediatamente trasportato nelle zone dove è richiesto. Difficile da trasportare, l’amido primario viene digerito durante la sua produzione, viene idrolizzato legando il glucosio al fruttosio per ottenere saccarosio, più facilmente trasportabile. Una volta raggiunte le strutture di riserva, viene sintetizzato in amido secondario dagli amiloplasti.
• Cromoplasti: Alcuni cromoplasti possono formarsi a partire dai cloroplasti, ma la maggior parte ha origine dagli proplastidi. I cromoplasti, a differenza dei cloroplasti, non contengono clorofilla ma solo i pigmenti di carotenoidi che rendono alcune parti delle piante di una colorazione gialla-rossa, con lo scopo di attirare gli animali e favorire l’impollinazione. Nelle foglie invecchiate, la clorofilla non riesce più ad adempiere al suo compito e i cloroplasti, non riuscendo più a svolgere il processo fotosintetico, diventano meno evidenti fino a smascherare i cromoplasti e i pigmenti contenuti. I carotenoidi hanno grosse affinità con i lipidi formulano granuli oleosi, filamenti ma anche cristalli.
• Leucoplasti: I leucoplasti sono plastidi maturi incolore che contengono varie sostanze che permettono di suddividerli in amiloplasti, elaioplasti e proteinoplasti. Gli elaioplasti, che accumulano lipidi, e i proteinoplasti sono maggiormente presenti nelle zone della pianta in cui è presente la richiesta di un grande quantitativo energetico. Gli amiloplasti accumulano amido secondario. La loro struttura interna è completamente inesistente e l’amido viene accumulato in grandi granuli diversi tra loro a seconda della specie di pianta. Gli amiloplasti sono fondamentali per la pianta grazie alla loro funzione sensoriale: percependo la direzione della forza di gravità, possono stabilire l’orientamento di crescita della pianta.
• Gli ezioplasti: Quando i proplastidi differenziano in cloroplasti in assenza di luce, nello stroma si formano dei corpi prolamellari, diventando ezioplasti, tipici delle piante che vivono in un ambiente particolarmente buio. Se le condizioni di luce migliorano, l’ezioplasto potrà specializzarsi in cloroplasto.

La fotosintesi

La fotosintesi clorofilliana è un processo che permette di produrre sostanze organiche (glucosio e ossigeno) a partire dalla fissazione del carbonio, dalla fotolisi dell’acqua e dall’energia della luce solare.

6CO₂ + 6H₂O + Energia → C₆H₁₂O₆ + O₂

In realtà la fotosintesi è una serie di reazioni classificabili in due principali processi:

• Reazioni di trasduzione di energia (fase luminosa)
• Reazioni di fissazione del carbonio (fase oscura)

Fase luminosa

Nella fase luminosa, l’energia proveniente dalla luce viene utilizzata per la formazione di ATP da ADP e per la riduzione delle molecole trasportatrici di elettroni, il NADP⁺. Le reazioni di trasduzione di energia avviene in due fotosistemi all’interno del cloroplasto, e sono collegati tra loro da una catena di trasporto di elettroni.

Il primo fotosistema (fotosistema II) è costituito dai pigmenti che raccolgono l’energia trasportata dai fotoni, venendo poi trasportata nel secondo fotosistema (fotosistema I), la clorofilla, in grado di rendere l’energia luminosa energia chimica.

In particolare, l’energia del fotone può essere utilizzata esclusivamente da una coppia di molecole di clorofilla-a per fotosistema. Quando il fotone colpisce il pigmento, un elettrone si eccita e viene trasmesso alla più vicina molecola di pigmento, fino a raggiungere la coppia di molecole di clorofilla-a. A questo punto, una delle due molecole perde un elettrone che viene catturato da un accettore di elettroni; la clorofilla-a è ora ossidata e carica positivamente. Per poter recuperare l’elettrone, si ricorre alla fotolisi dell’acqua, un processo che porta la formazione di ossigeno, ioni idrogeno e elettroni a partire da una molecola d’acqua, tutto ciò avviene in corrispondenza della membrana del tilacoide.

Lungo la membrana sono presenti dei complessi di ATP sintasi che permettono ai protoni di H⁺ di passare nello stroma e raggiungere il gradiente necessario per la sintesi di ATP da ADP, un gradiente mantenuto grazie all’energia luminosa trasformata dai due fotosistemi. Gli elettroni, passando per una catena di trasportatori, provocano l’ossidazione di NADP⁺.