Biologia vegetale: anatomia, tessuti, riproduzione, divisione, fotosintesi, ciclo di Calvin e frutti

Sasha Sorokina

CELLULA

Le piante sono organismi “EUCARIOTI FOTOSINTETICI PLURICELLULARI” adattati alla vita terrestre

e derivano da alghe verdi specializzate

Sono “AUTOTROFE” poiché capaci di nutrirsi da sole mediante la “FOTOSINTESI”; altri organismi

autotrofi si ritrovano tra i procarioti (BATTERI e ALGHE AZZURRE) e gli eucarioti (PROTISTI e

ALGHE PLURICELLULARI)

Presentano limitata differenziazione cellulare, poca organificazione e totipotenza; inoltre:

+ +

1. ASSORBIMENTO di acqua e soluti mediante “POMPE PROTONICHE” (H -K )

2. FOTORESPIRAZIONE in aggiunta alla respirazione cellulare (cloroplasto-mitocondrio-

perossisoma) →

3. CONVERSIONE lipidi zuccheri mediante particolari PEROSSISOMI detti “GLIOSSISOMI”

4. PRODUZIONE metaboliti secondari, necessari per regolare l’attività dell’organismo

vegetale e come mediatori chimici verso l’ambiente circostante

→

DIMENSIONI Da 5 a 100 μm; a volte più di 100 μm

→

DIMENSIONI RIBOSOMI 80S nel citoplasma, 70S nei mitocondri e plastidi

→

INVOLUCRO NUCLEARE Presente

→

ORGANELLI Presenti

→

DNA Lineare, nel nucleo

→

CITOSCHELETRO Presente

→

PARETE CELLULARE Presente; cellule a contatto mediante le pareti cellulari

→

NUCLEO E MEMBRANA NUCLEARE Presente

→

RETICOLO ENDOPLASMATICO Presente

→

NUCLEOLO Presente

→

RESPIRAZIONE Mitocondrio e citoplasma

→

FOTOSINTESI Cloroplasti

NON PRESENTI: Lisosomi, Centrioli e Flagelli (solo negli spermatozoi di alcune piante)

1 Sasha Sorokina

PEROSSISOMI

Sono organelli sferici (0,5-1,4 μm) circondati da una membrana singola con una matrice interna

che contiene un corpo di natura proteica cristallino →

Giocano un ruolo importante nella “FOTORESPIRAZIONE” Consuma O e libera CO (contrario

2 2

della fotosintesi)

Vengono impiegati nello SMALTIMENTO di prodotti metabolici TOSSICI come il “PEROSSIDO DI

IDROGENO” (H O ), a seguito dei processi di “OSSIDAZIONE” catalizzati da vari enzimi

2 2

Nelle foglie verdi vengono associati ai “MITOCONDRI” e ai “CLOROPLASTI”; i “GLIOSSISOMI”

contengono gli enzimi che convertono i grassi di riserva in “SACCAROSIO” durante la germinazione

di molti semi

Possono AUTODUPLICARSI, come i plastidi e i mitocondri; ma devono IMPORTARE dal citoplasma i

materiali necessari per la duplicazione

APPARATO DEL GOLGI

Coinvolto in:

1. SINTESI della “PARETE CELLULARE”

2. TRASPORTO di polisaccaridi ed enzimi connessi alla formazione della “LAMELLA MEDIANA”

e della “MATRICE” della parete cellulare

3. INSERIMENTO nella membrana cellulare dei complessi a rosetta “CELLULO-SINTASI”

4. FORMAZIONE del vacuolo MICROTUBULI

Coinvolti nella “DIVISIONE CELLULARE” e nella DEPOSIZIONE delle “MICROFIBRILLE DI

CELLULOSA”

Insieme ai “MICROFILAMENTI” costituiscono il citoscheletro e attivano le “CORRENTI

CITOPLASMATICHE”

Nelle cellule vegetali mancano i centrioli, ma c’è il “CENTRO ORGANIZZAZIONE DEI

MICROTUBULI” localizzato sulla superficie del nucleo e sulle porzioni del citoplasma corticale

2 Sasha Sorokina

ORIGINE ENDOSIMBIONTICA DEI CLOROPLASTI

Gli antenati del “CLOROPLASTI” erano i “PROCARIOTI FOTOSINTETICI” che divennero

“ENDOSIMBIONTI”; ossia viventi dentro cellule più grandi eterotrofe come prede non digerite o

parassiti interni

La cellula ospite sviluppò un sistema di “MEMBRANE INTERNE” e un “CITOSCHELETRO” che

inglobarono i procarioti fotosintetici isolandoli all’interno di vescicole (DOPPIA MEMBRANA)

La “SIMBIOSI” instaurata portò benefici per entrambi gli organismi e la stretta interdipendenza

permise la formazione di un singolo organismo formato da parti inseparabili ed antenato dei futuri

eucarioti PLASTIDI

1. CARATTERISTICI delle cellule vegetali insieme ai vacuoli e alla parete cellulare

2. Coinvolti nella “FOTOSINTESI”, ACCUMULO, IMPOLLINAZIONE e DISPERSIONE di “FRUTTI”

e “SEMI”

3. Distinti in: CLOROPLASTI, CROMOPLASTI e LEUCOPLASTI

4. Delimitati da una “DOPPIA MEMBRANA”; formata da membrane dette “TILACOIDI” e dalla

sostanza fondamentale “STROMA” →

5. Dentro le membrane contengono i “PIGMENTI FOTOSINTETICI” CLOROFILLA e

CAROTENOIDI →

6. Organelli SEMIAUTONOMI simili ai batteri DNA circolare, ribosomi 70S e divisione per

scissione

7. I precursori sono i “PROPLASTIDI”; piccoli e incolori localizzati nelle cellule meristematiche

delle radici, dei germogli e nei semi

Il “DNA nucleare” e il “DNA plastidiale” agiscono in modo coordinato nella sintesi degli enzimi

necessari per le funzioni del plastidio

→

PROPLASTIDI Possono contenere pigmenti (COLORATI) e sono “FOTOSINTETICAMENTE

→

INATTIVI” CROMOPLASTI (fiore e frutto)

→

Oppure “FOTOSINTETICAMENTE ATTIVI” CLOROPLASTI (foglia ed altre parti verdi)

Inoltre, possono NON contenere pigmenti (INCOLORI) e vengono suddivisi in:

→

LEUCOPLASTI Accumulo di amido secondario

→

EZIOPLASTI Foglia ed altre parti verdi (BUIO)

→

AMILOPLASTI Radice e seme

EZIOPLASTI con la “LUCE” CLOROPLASTI 3 Sasha Sorokina

Esistono differenti classi di “PLASTIDI”:

→

1. CROMOPLASTI Plastidi colorati, di forma variabile e privi di clorofilla e tilacoidi

Hanno il compito di accumulare e sintetizzare i “PIGMENTI CAROTENOIDI”, all’interno di

goccioline lipidiche, responsabili del colore GIALLO, ARANCIONE o ROSSO di molti fiori, foglie,

frutti e radici (carota)

Presentano un ruolo fondamentale nell’impollinazione e nella dispersione dei frutti e dei semi;

sembra che proteggono i foto-sistemi e la cellula dalla foto-distruzione assorbendo in

corrispondenza dell’ultravioletto

→

2. CAROTENOIDI Suddivisi in “CAROTENI”, formati da C e H (β-carotene) e “XANTOFILLE”

con l’O (Zeaxantina, Violaxantina, Luteina e Neoxantina)

2

Sono insolubili in H O mentre sono solubili in soluzioni acquose di acetone e alcool

2 →

APPLICAZIONI FARMACEUTICHE Il “β-carotene” è fondamentale per le costruzione delle

membrane cellulari ed è una fonte per gli animali di precursori della Vitamina A (antiossidante)

→

3. CROMOPLASTI Si possono formare “ex novo” da proplastidi o, più spesso, da cloroplasti

verdi (maturazione frutto o senescenza della foglia)

A maturità la struttura interna è molto degenerata, incostante e mal differenziata

→

4. LEUCOPLASTI Plastidi incolori e privi di pigmenti e sistemi di membrane; accumulano

sostanze di riserva in base alle quali si suddividono in: PROTEOPLASTI, LIPIDOPLASTI e

AMILOPLASTI

Si trovano nelle cellule dei semi, dei frutti e degli organi di riserva (radici, tuberi, bulbi…)

→

5. AMILOPLASTI L’ “AMIDO SECONDARIO” è un polisaccaride di riserva che si deposita

nell’ “AMILOPLASTO” sotto forma di granuli la cui forma e dimensioni variano da specie a

specie

È formato da “AMILOSIO” contenente 1000 e più monomeri di “α GLUCOSIO” uniti con

legami 1,4 e da “AMILOPECTINA” con 1000-6000 monomeri con legami 1,4 e 1,6 (ogni

12/25 monomeri di α glucosio)

È INSOLUBILE in H O, eccetto quando forma la salda d’amido

2

In alcune “Graminaceae” e “Compositae” non si forma amido, ma “FRUTTOSANI” (Inulina);

molecole più piccole dell’amido formate da “FRUTTOSIO”

Queste si accumulano nel vacuolo, invece dei leucoplasti

La forma del granulo di amido permette di risalire alla specie che lo ha prodotto e, perciò,

presenta un significato tassonomico e farmacognostico

L’amido viene utilizzato per la fabbricazione delle compresse

→

6. CLOROPLASTI Sono i siti della “FOTOSINTESI” e sono coinvolti nella SINTESI di

AMINOACIDI e ACIDI GRASSI

Contengono i pigmenti “CAROTENOIDI” e “CLOROFILLA”; che conferisce il colore verde

Presentano una forma di disco del diametro di 4-6 μm

4 Sasha Sorokina

Si dispongono con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare e sono SEMIAUTONOMI

Sotto l’influenza della luce possono orientarsi in perpendicolare alla superficie della foglia

Somigliano ai batteri per il DNA circolare, per le dimensioni dei ribosomi e per la riproduzione per

scissione

Nei “PROCARIOTI FOTOSINTETICI” MANCANO i cloroplasti, ma è presente un “SISTEMA DI

MEMBRANE” con clorofilla e altri pigmenti

→

ALGHE VERDI Uno o pochi cloroplasti per ogni cellula

L’AMIDO PRIMARIO/FOTOSINTETICO si accumula intorno ad una regione detta “PIRENOIDE” solo

se l’alga o la pianta foto-sintetizzano in modo attivo

Viene formato allo scopo di abbassare la concentrazione del prodotto della fotosintesi affinchè

questa avvenga

È un prodotto di riserva amorfo

I cloroplasti, nelle piante, hanno una forma “LENTICOLARE”; all’interno lo “STROMA” è

attraversato da un sistema di tilacoidi a forma di disco detti “GRANA/TILACOIDI GRANARI” (40-60

per cloroplasto) e da “TILACOIDI STROMATICI” (si sviluppano in parallelo all’asse maggiore del

cloroplasto) →

MEMBRANE TILACOIDALI Rappresentano fino al 75% di proteine

Il complesso “SISTEMA DI MEMBRANE TILACOIDALI” permette di ampliare molto la superficie

interna dell’organulo e di compartimentare i sistemi reattivi

Ciascun grana può contenere da 2/3 fino a più di 100 tilacoidi

La “CLOROFILLA” e i pigmenti “CAROTENOIDI” si trovano sulle dei tilacoidi e sono responsabili della cattura

della luce nella fotosintesi formando i “FOTOSISTEMI”

→

Nei cloroplasti ENERGIA SOLARE ENERGIA CHIMICA e la CO fissata sotto forma di carboidrati,

2

aminoacidi, acidi grassi

In essi viene accumulato temporanemente l’amido primario/fotosintetico

I due gruppi “ACIDI CARBOSSILICI” dell’ “ANELLO PORFIRINICO” sono esterificati da un gruppo

metilico e da un radicale alcolico a C , che costituisce una lunga catena idrocarburica detta

20

“FITOLO” →

La molecola della clorofilla è “DIPOLARE” TESTA idrofila, formata da un “ANELLO PORFIRINICO”

CODA lipofila; formata dalla “CATENA IDROCARBURICA”

5 Sasha Sorokina

Il “NUCLEO PORFIRNICO” è il centro reattivo della molecola; presenta elettroni delocalizzati nella

lunga serie di doppi legami coniugati

Questi, di conseguenza, risultano facilmente eccitabili (assorbono energia luminosa)

→

CLOROFILLA a Responsabile della conversione dell’energia luminosa in energia chimica

Contiene un atomo di “MAGNESIO” coordinato al centro di un “ANELLO PORFIRINICO”

contenente “ZOLFO” e una catena di “FITOLO”; con il compito di legare la clorofilla alla membrana

Legata all’anello vi è una catena idrocarburica che forma una “CODA IDROFOBA”

→

APPLICAZIONI CLOROFILLE Coloranti alimentari, deodoranti, dentifrici e igiene orale

Insolubili in H O e solubili in soluzioni acquose di acetone e alcool

2

STROMA

1. H O e ioni inorganici

2

2. CO e O

2 2

3. Enzimi (Rubisco, Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi…)

4. ATP e NADPH

5. Zuccheri (RuBP, PGA, PGAL…)

6. Composti organici (Malato, Aspartato, Glicolato…)

7. Amido primario

8. DNA e RNA plastidiale, Ribosomi 70S Sasha Sorokina

PARETE CELLULARE

Distingue le cellule vegetali da quelle animali ed è:

→

1. RIGIDA Limita le dimensioni della cellula e impedisce la sua rottura quando si accresce

in volume in seguito all’assorbimento di acqua ad opera del vacuolo (PRESSIONE DI

PARETE) 6

2. FORMA, DIMENSIONI, TRAMA DEL TESSUTO, STRUTTURA E FUNZIONE DEGLI ORGANI

→

3. DIFESA Dai batteri e dai funghi patogeni mediante la produzione di “FITOALESSINE”

(antibiotici tossici per i patogeni),“GOMME” o con la sintesi e la deposizione della

“LIGNINA” che funge da barriera contro l’invasione

→

4. CONTIENE Vari enzimi

5. ASSORBIMENTO

6. TRASPORTO

7. SECREZIONE DI SOSTANZE →

8. RICONOSCIMENTO SEGNALI ESTERNI Presenza recettori

Viene paragonata a “cemento armato” con dentro le “MICROFIBRILLE DI CELLULOSA” (Tondini di

acciaio) con lo scopo di RAFFORNZARE la “MATRICE”

Le pareti delle cellule vegetali hanno uno SPESSORE VARIABILE a seconda dell’età e della funzione;

la “LAMELLA MEDIANA” è uno strato ricco di “PECTINE” che cementa le pareti primarie delle

cellule adiacenti

I primi strati formano la “PARETE PRIMARIA” sottile ed elastica (1-3 µm); a questa si aggiungono

strati più interni che vanno a formare la “PARETE SECONDARIA” più rigida e spessa (5-12 µm)

→

CELLULOSA Polisaccaride che forma la parete cellulare ed è la più abbondante molecola

organica naturale sulla Terra (50%)

Formata da monomeri di “β-GLUCOSIO” uniti da LEGAMI 1,4 inter-glucosidici; le lunghe molecole

sono unite in “MICROFIBRILLE” del diametro di 10-25 nm grazie alla formazione di “LEGAMI

IDROGENO” tra i gruppi ossidrilici (C -C ) di molecole parallele

3 6

Il “GRADO DI POLIMERIZZAZIONE” varia da:

- 2000-6000 unità di β-glucosio nella “PARETE PRIMARIA”

- >13000 unità di β-glucosio nella “PARETE SECONDARIA”

Ogni microfibrilla è formata da un centinaio di catene di cellulosa; queste si uniscono avvolgendosi

tra di loro per formare le “MACROFIBRILLE” (diametro 0,5 μm)

Questa struttura conferisce alla parete una RESISTENZA pari ad una lamina di acciaio dello stesso

spessore Sasha Sorokina

La cellulosa forma un’impalcatura compenetrata da una MATRICE con “EMICELLULOSE”,

“PECTINE”, “PROTEINE STRUTTURALI” (Glicoproteine) ed “ENZIMI”, che si legano ad essa

trasversalmente

→

MICELLE Regioni delle microfibrille con proprietà cristalline per la disposizione ordinata delle

molecole di cellulosa 7

→

AMIDO Polisaccaride formato da unità di “α-GLUCOSIO” con legami inter-glucosidici tutti

orientati dalla stessa parte della molecola

→

EMICELLULOSE Polisaccaridi eterogenei che sono legati alle microfibrille di cellulosa tramite

“LEGAMI IDROGENO” (XILANI nelle Monodicotiledoni e XILOGLUCANI nelle Dicotiledoni)

Composte da glucosio ed altri esosi e pentosi; soprattutto nella PARETE PRIMARIA

I legami a idrogeno hanno lo scopo di STABILIZZARE la parete cellulare evitando che la cellula si

estenda molto

→

PECTINE Polisaccaridi molto idrofili che, grazie all’acqua prodotta, conferiscono alla parete

plasticità e flessibilità, necessarie per la distensione della cellula

Sono dei polimeri lineari di acidi uronici salificati con Calcio e Magnesio

Formano anche la “LAMELLA MEDIANA”; ovvero lo strato inter-cellulare che unisce le pareti delle

cellule vegetali adiacenti

→

GLICOPROTEINE Proteine strutturali presenti nella matrice, tra queste le “ESTENSINE”

Queste sono coinvolte nella distensione e, il loro deposito, conferisce maggiore rigidità alla parete

→

Nei primi strati della parete è presente un grande numero di “ENZIMI” Perossidasi, Fosfatasi,

Cellulasi e Pectinasi

Inoltre, contiene anche acqua, lignina, cutina o suberina; le cellule in divisione e quelle coinvolte

nei processi metabolici hanno SOLO la parete primaria (cellule vive)

Questa non è uniformemente inspessita, ma presenta aree meno ispessite dette “CAMPI DI

PUNTEGGIATURE PRIMARIE” (qui troviamo i plasmodesmi)

→

PARETE SECONDARIA Si forma dopo che la cellula ha cessato di crescere ed è presente PIÚ

CELLULOSA (>50%)

La matrice contiene “EMICELLULOSE” e “LIGNINA”, ma NON pectine, proteine ed enzimi

La parete secondaria si forma nelle cellule con funzioni di sostegno e di conduzione dell’acqua

dove il PROTOPLASTO MUORE

Si possono distinguere in tre strati: S S S ; questi differiscono per l’orientazione delle fibrille di

1 2 3

cellulosa

Hanno lo scopo di AUMENTARE la RIGIDITÁ della parete Sasha Sorokina

In corrispondenza dei campi di punteggiatura primarie, la parete secondaria presenta delle

interruzioni dette “PUNTEGGIATURE” che possono essere “SEMPLICI” o “AREOLATE”

L’ “ORIENTAZIONE DELLE MICROFIBRILLE” influenza la direzione di espansione della cellula

Nelle cellule che si ingrandiscono in modo uniforme in tutte le direzioni, le microfibrille vengono

depositate in modo casuale 8

Nelle cellule che si ingrandiscono in lunghezza le microfibrille vengono depositate in modo

perpendicolare all’asse di crescita

La disposizione dei “MICROTUBULI” che regola l’orientazione delle microfibrille viene influenzata

da alcuni “ORMONI” (Gibberelline e Etilene)

Le cellule vegetali in accrescimento si ESPANDONO mediante l’assunzione di H O e

2

l’indebolimento dei legami presenti nella parete

FORMAZIONE DELLA PARETE CELLULARE →

Le “MICROFIBRILLE DI CELLULOSA” sono sintetizzate da complessi enzimatici “A ROSETTA”

“CELLULOSA SINTASI” che sono localizzati nella membrana plasmatica e inseriti mediante

“VESCICOLE DI SECREZIONE” provenienti dal