Biologia vegetale: anatomia, tessuti, riproduzione, divisione, fotosintesi, ciclo di Calvin e frutti

Sasha Sorokina

CELLULA

Le piante sono organismi “EUCARIOTI FOTOSINTETICI PLURICELLULARI”

adattati alla vita terrestre e derivano da alghe verdi specializzate

Sono “AUTOTROFE” poiché capaci di nutrirsi da sole mediante la

“FOTOSINTESI”; altri organismi autotrofi si ritrovano tra i procarioti (BATTERI

e ALGHE AZZURRE) e gli eucarioti (PROTISTI e ALGHE PLURICELLULARI)

Presentano limitata differenziazione cellulare, poca organificazione e

totipotenza; inoltre:

1. ASSORBIMENTO di acqua e soluti mediante “POMPE PROTONICHE”

(H -K )

+ +

2. FOTORESPIRAZIONE in aggiunta alla respirazione cellulare (cloroplasto-

mitocondrio-perossisoma)

3. CONVERSIONE lipidi zuccheri mediante particolari PEROSSISOMI detti



“GLIOSSISOMI”

4. PRODUZIONE metaboliti secondari, necessari per regolare l’attività

dell’organismo vegetale e come mediatori chimici verso l’ambiente

circostante

DIMENSIONI Da 5 a 100 μm; a volte più di 100 μm



DIMENSIONI RIBOSOMI 80S nel citoplasma, 70S nei mitocondri e plastidi



INVOLUCRO NUCLEARE Presente



ORGANELLI Presenti



DNA Lineare, nel nucleo



CITOSCHELETRO Presente



PARETE CELLULARE Presente; cellule a contatto mediante le pareti cellulari



NUCLEO E MEMBRANA NUCLEARE Presente



RETICOLO ENDOPLASMATICO Presente



NUCLEOLO Presente



RESPIRAZIONE Mitocondrio e citoplasma



FOTOSINTESI Cloroplasti



NON PRESENTI: Lisosomi, Centrioli e Flagelli (solo negli spermatozoi di alcune

piante) 1 Sasha Sorokina

PEROSSISOMI

Sono organelli sferici (0,5-1,4 μm) circondati da una membrana singola con una

matrice interna che contiene un corpo di natura proteica cristallino

Giocano un ruolo importante nella “FOTORESPIRAZIONE” Consuma O e

 2

libera CO (contrario della fotosintesi)

2

Vengono impiegati nello SMALTIMENTO di prodotti metabolici TOSSICI come il

“PEROSSIDO DI IDROGENO” (H O ), a seguito dei processi di

2 2

“OSSIDAZIONE” catalizzati da vari enzimi

Nelle foglie verdi vengono associati ai “MITOCONDRI” e ai “CLOROPLASTI”; i

“GLIOSSISOMI” contengono gli enzimi che convertono i grassi di riserva in

“SACCAROSIO” durante la germinazione di molti semi

Possono AUTODUPLICARSI, come i plastidi e i mitocondri; ma devono

IMPORTARE dal citoplasma i materiali necessari per la duplicazione

APPARATO DEL GOLGI

Coinvolto in:

1. SINTESI della “PARETE CELLULARE”

2. TRASPORTO di polisaccaridi ed enzimi connessi alla formazione della

“LAMELLA MEDIANA” e della “MATRICE” della parete cellulare

3. INSERIMENTO nella membrana cellulare dei complessi a rosetta

“CELLULO-SINTASI”

4. FORMAZIONE del vacuolo

MICROTUBULI

Coinvolti nella “DIVISIONE CELLULARE” e nella DEPOSIZIONE delle

“MICROFIBRILLE DI CELLULOSA”

Insieme ai “MICROFILAMENTI” costituiscono il citoscheletro e attivano le

“CORRENTI CITOPLASMATICHE”

Nelle cellule vegetali mancano i centrioli, ma c’è il “CENTRO

ORGANIZZAZIONE DEI MICROTUBULI” localizzato sulla superficie del nucleo

e sulle porzioni del citoplasma corticale 2 Sasha Sorokina

ORIGINE ENDOSIMBIONTICA DEI

CLOROPLASTI

Gli antenati del “CLOROPLASTI” erano i “PROCARIOTI FOTOSINTETICI” che

divennero “ENDOSIMBIONTI”; ossia viventi dentro cellule più grandi

eterotrofe come prede non digerite o parassiti interni

La cellula ospite sviluppò un sistema di “MEMBRANE INTERNE” e un

“CITOSCHELETRO” che inglobarono i procarioti fotosintetici isolandoli all’interno

di vescicole (DOPPIA MEMBRANA)

La “SIMBIOSI” instaurata portò benefici per entrambi gli organismi e la stretta

interdipendenza permise la formazione di un singolo organismo formato da

parti inseparabili ed antenato dei futuri eucarioti

PLASTIDI

1. CARATTERISTICI delle cellule vegetali insieme ai vacuoli e alla parete

cellulare

2. Coinvolti nella “FOTOSINTESI”, ACCUMULO, IMPOLLINAZIONE e

DISPERSIONE di “FRUTTI” e “SEMI”

3. Distinti in: CLOROPLASTI, CROMOPLASTI e LEUCOPLASTI

4. Delimitati da una “DOPPIA MEMBRANA”; formata da membrane dette

“TILACOIDI” e dalla sostanza fondamentale “STROMA”

5. Dentro le membrane contengono i “PIGMENTI FOTOSINTETICI” 

CLOROFILLA e CAROTENOIDI

6. Organelli SEMIAUTONOMI simili ai batteri DNA circolare, ribosomi



70S e divisione per scissione

7. I precursori sono i “PROPLASTIDI”; piccoli e incolori localizzati nelle

cellule meristematiche delle radici, dei germogli e nei semi

Il “DNA nucleare” e il “DNA plastidiale” agiscono in modo coordinato nella

sintesi degli enzimi necessari per le funzioni del plastidio

PROPLASTIDI Possono contenere pigmenti (COLORATI) e sono



“FOTOSINTETICAMENTE INATTIVI” CROMOPLASTI (fiore e frutto)



3

Oppure “FOTOSINTETICAMENTE ATTIVI” CLOROPLASTI (foglia ed altre



parti verdi)

Inoltre, possono NON contenere pigmenti (INCOLORI) e vengono suddivisi in:

LEUCOPLASTI Accumulo di amido secondario



EZIOPLASTI Foglia ed altre parti verdi (BUIO)



AMILOPLASTI Radice e seme



EZIOPLASTI con la “LUCE” CLOROPLASTI Sasha Sorokina

Esistono differenti classi di “PLASTIDI”:

1. CROMOPLASTI Plastidi colorati, di forma variabile e privi di clorofilla e



tilacoidi

Hanno il compito di accumulare e sintetizzare i “PIGMENTI CAROTENOIDI”,

all’interno di goccioline lipidiche, responsabili del colore GIALLO, ARANCIONE o

ROSSO di molti fiori, foglie, frutti e radici (carota)

Presentano un ruolo fondamentale nell’impollinazione e nella dispersione dei

frutti e dei semi; sembra che proteggono i foto-sistemi e la cellula dalla foto-

distruzione assorbendo in corrispondenza dell’ultravioletto

2. CAROTENOIDI Suddivisi in “CAROTENI”, formati da C e H (β-



carotene) e “XANTOFILLE” con l’O (Zeaxantina, Violaxantina, Luteina e

2

Neoxantina)

Sono insolubili in H O mentre sono solubili in soluzioni acquose di acetone e

2

alcool

APPLICAZIONI FARMACEUTICHE Il “β-carotene” è fondamentale per le



costruzione delle membrane cellulari ed è una fonte per gli animali di

precursori della Vitamina A (antiossidante)

3. CROMOPLASTI Si possono formare “ex novo” da proplastidi o, più



spesso, da cloroplasti verdi (maturazione frutto o senescenza della foglia)

A maturità la struttura interna è molto degenerata, incostante e mal

differenziata

4. LEUCOPLASTI Plastidi incolori e privi di pigmenti e sistemi di



membrane; accumulano sostanze di riserva in base alle quali si

suddividono in: PROTEOPLASTI, LIPIDOPLASTI e AMILOPLASTI

Si trovano nelle cellule dei semi, dei frutti e degli organi di riserva (radici,

tuberi, bulbi…) 4

5. AMILOPLASTI L’ “AMIDO SECONDARIO” è un polisaccaride di



riserva che si deposita nell’ “AMILOPLASTO” sotto forma di granuli la

cui forma e dimensioni variano da specie a specie

È formato da “AMILOSIO” contenente 1000 e più monomeri di “α

GLUCOSIO” uniti con legami 1,4 e da “AMILOPECTINA” con 1000-6000

monomeri con legami 1,4 e 1,6 (ogni 12/25 monomeri di α glucosio)

È INSOLUBILE in H O, eccetto quando forma la salda d’amido

2

In alcune “Graminaceae” e “Compositae” non si forma amido, ma

“FRUTTOSANI” (Inulina); molecole più piccole dell’amido formate da

“FRUTTOSIO”

Queste si accumulano nel vacuolo, invece dei leucoplasti

La forma del granulo di amido permette di risalire alla specie che lo ha

prodotto e, perciò, presenta un significato tassonomico e

farmacognostico

L’amido viene utilizzato per la fabbricazione delle compresse

6. CLOROPLASTI Sono i siti della “FOTOSINTESI” e sono coinvolti nella



SINTESI di AMINOACIDI e ACIDI GRASSI

Contengono i pigmenti “CAROTENOIDI” e “CLOROFILLA”; che

conferisce il colore verde

Presentano una forma di disco del diametro di 4-6 μm Sasha Sorokina

Si dispongono con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare e sono

SEMIAUTONOMI

Sotto l’influenza della luce possono orientarsi in perpendicolare alla superficie

della foglia

Somigliano ai batteri per il DNA circolare, per le dimensioni dei ribosomi e per la

riproduzione per scissione

Nei “PROCARIOTI FOTOSINTETICI” MANCANO i cloroplasti, ma è presente un

“SISTEMA DI MEMBRANE” con clorofilla e altri pigmenti

ALGHE VERDI Uno o pochi cloroplasti per ogni cellula



L’AMIDO PRIMARIO/FOTOSINTETICO si accumula intorno ad una regione

detta “PIRENOIDE” solo se l’alga o la pianta foto-sintetizzano in modo attivo

Viene formato allo scopo di abbassare la concentrazione del prodotto della

fotosintesi affinchè questa avvenga

È un prodotto di riserva amorfo

I cloroplasti, nelle piante, hanno una forma “LENTICOLARE”; all’interno lo

“STROMA” è attraversato da un sistema di tilacoidi a forma di disco detti

“GRANA/TILACOIDI GRANARI” (40-60 per cloroplasto) e da “TILACOIDI

STROMATICI” (si sviluppano in parallelo all’asse maggiore del cloroplasto)

MEMBRANE TILACOIDALI Rappresentano fino al 75% di proteine

 5

Il complesso “SISTEMA DI MEMBRANE TILACOIDALI” permette di ampliare

molto la superficie interna dell’organulo e di compartimentare i sistemi reattivi

Ciascun grana può contenere da 2/3 fino a più di 100 tilacoidi

La “CLOROFILLA” e i pigmenti “CAROTENOIDI” si trovano sulle dei tilacoidi e sono

della luce nella fotosintesi formando i “FOTOSISTEMI”

responsabili della cattura

Nei cloroplasti ENERGIA SOLARE ENERGIA CHIMICA e la CO fissata sotto

 2

forma di carboidrati, aminoacidi, acidi grassi

In essi viene accumulato temporanemente l’amido primario/fotosintetico

I due gruppi “ACIDI CARBOSSILICI” dell’ “ANELLO PORFIRINICO” sono

esterificati da un gruppo metilico e da un radicale alcolico a C , che costituisce

20

una lunga catena idrocarburica detta “FITOLO”

La molecola della clorofilla è “DIPOLARE” TESTA idrofila, formata da un



“ANELLO PORFIRINICO”

CODA lipofila; formata dalla “CATENA IDROCARBURICA” Sasha Sorokina

Il “NUCLEO PORFIRNICO” è il centro reattivo della molecola; presenta

elettroni delocalizzati nella lunga serie di doppi legami coniugati

Questi, di conseguenza, risultano facilmente eccitabili (assorbono energia

luminosa)

CLOROFILLA a Responsabile della conversione dell’energia luminosa in



energia chimica

Contiene un atomo di “MAGNESIO” coordinato al centro di un “ANELLO

PORFIRINICO” contenente “ZOLFO” e una catena di “FITOLO”; con il

compito di legare la clorofilla alla membrana

Legata all’anello vi è una catena idrocarburica che forma una “CODA

IDROFOBA”

APPLICAZIONI CLOROFILLE Coloranti alimentari, deodoranti, dentifrici e



igiene orale

Insolubili in H O e solubili in soluzioni acquose di acetone e alcool

2 6

STROMA

1. H O e ioni inorganici

2

2. CO e O

2 2

3. Enzimi (Rubisco, Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi…)

4. ATP e NADPH

5. Zuccheri (RuBP, PGA, PGAL…)

6. Composti organici (Malato, Aspartato, Glicolato…)

7. Amido primario

8. DNA e RNA plastidiale, Ribosomi 70S Sasha Sorokina

PARETE CELLULARE

Distingue le cellule vegetali da quelle animali ed è:

1. RIGIDA Limita le dimensioni della cellula e impedisce la sua rottura



quando si accresce in volume in seguito all’assorbimento di acqua ad

opera del vacuolo (PRESSIONE DI PARETE)

2. FORMA, DIMENSIONI, TRAMA DEL TESSUTO, STRUTTURA E

FUNZIONE DEGLI ORGANI

3. DIFESA Dai batteri e dai funghi patogeni mediante la produzione di



“FITOALESSINE” (antibiotici tossici per i patogeni),“GOMME” o con la

sintesi e la deposizione della “LIGNINA” che funge da barriera contro

l’invasione

4. CONTIENE Vari enzimi



5. ASSORBIMENTO

6. TRASPORTO

7. SECREZIONE DI SOSTANZE

8. RICONOSCIMENTO SEGNALI ESTERNI Presenza recettori



Viene paragonata a “cemento armato” con dentro le “MICROFIBRILLE DI

CELLULOSA” (Tondini di acciaio) con lo scopo di RAFFORNZARE la “MATRICE”

Le pareti delle cellule vegetali hanno uno SPESSORE VARIABILE a seconda

dell’età e della funzione; la “LAMELLA MEDIANA” è uno strato ricco di

“PECTINE” che cementa le pareti primarie delle cellule adiacenti

I primi strati formano la “PARETE PRIMARIA” sottile ed elastica (1-3 µm); a

questa si aggiungono strati più interni che vanno a formare la “PARETE

SECONDARIA” più rigida e spessa (5-12 µm)

7

CELLULOSA Polisaccaride che forma la parete cellulare ed è la più



abbondante molecola organica naturale sulla Terra (50%)

Formata da monomeri di “β-GLUCOSIO” uniti da LEGAMI 1,4 inter-glucosidici;

le lunghe molecole sono unite in “MICROFIBRILLE” del diametro di 10-25 nm

grazie alla formazione di “LEGAMI IDROGENO” tra i gruppi ossidrilici (C -C ) di

3 6

molecole parallele

Il “GRADO DI POLIMERIZZAZIONE” varia da:

- 2000-6000 unità di β-glucosio nella “PARETE PRIMARIA”

- >13000 unità di β-glucosio nella “PARETE SECONDARIA”

Ogni microfibrilla è formata da un centinaio di catene di cellulosa; queste si

uniscono avvolgendosi tra di loro per formare le “MACROFIBRILLE” (diametro

0,5 μm)

Questa struttura conferisce alla parete una RESISTENZA pari ad una lamina di

acciaio dello stesso spessore Sasha Sorokina

La cellulosa forma un’impalcatura compenetrata da una MATRICE con

“EMICELLULOSE”, “PECTINE”, “PROTEINE STRUTTURALI” (Glicoproteine)

ed “ENZIMI”, che si legano ad essa trasversalmente

MICELLE Regioni delle microfibrille con proprietà cristalline per la



disposizione ordinata delle molecole di cellulosa

AMIDO Polisaccaride formato da unità di “α-GLUCOSIO” con legami inter-



glucosidici tutti orientati dalla stessa parte della molecola

EMICELLULOSE Polisaccaridi eterogenei che sono legati alle microfibrille di



cellulosa tramite “LEGAMI IDROGENO” (XILANI nelle Monodicotiledoni e

XILOGLUCANI nelle Dicotiledoni)

Composte da glucosio ed altri esosi e pentosi; soprattutto nella PARETE

PRIMARIA

I legami a idrogeno hanno lo scopo di STABILIZZARE la parete cellulare

evitando che la cellula si estenda molto

PECTINE Polisaccaridi molto idrofili che, grazie all’acqua prodotta,



conferiscono alla parete plasticità e flessibilità, necessarie per la distensione

della cellula

Sono dei polimeri lineari di acidi uronici salificati con Calcio e Magnesio

Formano anche la “LAMELLA MEDIANA”; ovvero lo strato inter-cellulare che

unisce le pareti delle cellule vegetali adiacenti

8

GLICOPROTEINE Proteine strutturali presenti nella matrice, tra queste le



“ESTENSINE”

Queste sono coinvolte nella distensione e, il loro deposito, conferisce maggiore

rigidità alla parete

Nei primi strati della parete è presente un grande numero di “ENZIMI” 

Perossidasi, Fosfatasi, Cellulasi e Pectinasi

Inoltre, contiene anche acqua, lignina, cutina o suberina; le cellule in divisione

e quelle coinvolte nei processi metabolici hanno SOLO la parete primaria

(cellule vive)

Questa non è uniformemente inspessita, ma presenta aree meno ispessite

dette “CAMPI DI PUNTEGGIATURE PRIMARIE” (qui troviamo i plasmodesmi)

PARETE SECONDARIA Si forma dopo che la cellula ha cessato di crescere



ed è presente PIÚ CELLULOSA (>50%)

La matrice contiene “EMICELLULOSE” e “LIGNINA”, ma NON pectine,

proteine ed enzimi

La parete secondaria si forma nelle cellule con funzioni di sostegno e di

conduzione dell’acqua dove il PROTOPLASTO MUORE

Si possono distinguere in tre strati: S S S ; questi differiscono per

1 2 3

l’orientazione delle fibrille di cellulosa

Hanno lo scopo di AUMENTARE la RIGIDITÁ della parete Sasha Sorokina

In corrispondenza dei campi di punteggiatura primarie, la parete secondaria

presenta delle interruzioni dette “PUNTEGGIATURE” che possono essere

“SEMPLICI” o “AREOLATE”

L’ “ORIENTAZIONE DELLE MICROFIBRILLE” influenza la direzione di

espansione della cellula

Nelle cellule che si ingrandiscono in modo uniforme in tutte le direzioni, le

microfibrille vengono depositate in modo casuale

Nelle cellule che si ingrandiscono in lunghezza le microfibrille vengono

depositate in modo perpendicolare all’asse di crescita

La disposizione dei “MICROTUBULI” che regola l’orientazione delle

microfibrille viene influenzata da alcuni “ORMONI” (Gibberelline e Etilene)

Le cellule vegetali in accrescimento si ESPANDONO mediante l’assunzione di

H O e l’indebolimento dei legami presenti nella parete

2 9

FORMAZIONE DELLA PARETE

CELLULARE

Le “MICROFIBRILLE DI CELLULOSA” sono sintetizzate da complessi

enzima