Biologia vegetale: anatomia, tessuti, riproduzione, divisione, fotosintesi, ciclo di calvin e frutti

Piante e loro caratteristiche principali

Sasha Sorokina Le piante sono organismi “eucarioti fotosintetici pluricellulari” adattati alla vita terrestre e derivano da alghe verdi specializzate. Sono “autotrofe” poiché capaci di nutrirsi da sole mediante la “fotosintesi”; altri organismi autotrofi si ritrovano tra i procarioti (batteri e alghe azzurre) e gli eucarioti (protisti e alghe pluricellulari).

Presentano limitata differenziazione cellulare, poca organificazione e totipotenza; inoltre:

• Assorbimento di acqua e soluti mediante “pompe protoniche” (H⁺-K⁺)
• Fotorepirazione in aggiunta alla respirazione cellulare (cloroplasto-mitocondrio-perossisoma)
• Conversione lipidi zuccheri mediante particolari perossisomi detti “gliossisomi”
• Produzione di metaboliti secondari, necessari per regolare l’attività dell’organismo vegetale e come mediatori chimici verso l’ambiente circostante

Caratteristiche cellulari delle piante

• Dimensioni: da 5 a 100 µm; a volte più di 100 µm
• Dimensioni ribosomi: 80S nel citoplasma, 70S nei mitocondri e plastidi
• Involucro nucleare: presente
• Organelli: presenti
• DNA: lineare, nel nucleo
• Citoscheletro: presente
• Parete cellulare: presente; cellule a contatto mediante le pareti cellulari
• Nucleo e membrana nucleare: presenti
• Reticolo endoplasmatico: presente
• Nucleolo: presente
• Respirazione: mitocondrio e citoplasma
• Fotosintesi: cloroplasti
• Non presenti: lisosomi, centrioli e flagelli (solo negli spermatozoi di alcune piante)

Perossisomi

Sono organelli sferici (0,5-1,4 µm) circondati da una membrana singola con una matrice interna che contiene un corpo di natura proteica cristallino. Giocano un ruolo importante nella “fotorepirazione”, consumando O₂ e liberando CO₂ (contrario della fotosintesi).

Vengono impiegati nello smaltimento di prodotti metabolici tossici come il “perossido di idrogeno” (H₂O₂), a seguito dei processi di “ossidazione” catalizzati da vari enzimi. Nelle foglie verdi vengono associati ai “mitocondri” e ai “cloroplasti”; i “gliossisomi” contengono gli enzimi che convertono i grassi di riserva in “saccarosio” durante la germinazione di molti semi.

Possono autoduplicarsi, come i plastidi e i mitocondri, ma devono importare dal citoplasma i materiali necessari per la duplicazione.

Apparato del Golgi

• Sintesi della “parete cellulare”
• Trasporto di polisaccaridi ed enzimi connessi alla formazione della “lamella mediana” e della “matrice” della parete cellulare
• Inserimento nella membrana cellulare dei complessi a rosetta “cellulo-sintasi”
• Formazione del vacuolo

Microtubuli

Coinvolti nella “divisione cellulare” e nella deposizione delle microfibrille di cellulosa. Insieme ai “microfilamenti” costituiscono il citoscheletro e attivano le “correnti citoplasmatiche”.

Nelle cellule vegetali mancano i centrioli, ma c’è il “centro organizzazione dei microtubuli” localizzato sulla superficie del nucleo e sulle porzioni del citoplasma corticale.

Origine endosimbiontica dei cloroplasti

Gli antenati dei “cloroplasti” erano i “procarioti fotosintetici” che divennero “endosimbionti”; ossia viventi dentro cellule più grandi eterotrofe come prede non digerite o parassiti interni. La cellula ospite sviluppò un sistema di “membrane interne” e un “citoscheletro” che inglobarono i procarioti fotosintetici isolandoli all’interno di vescicole (doppia membrana).

La “simbiosi” instaurata portò benefici per entrambi gli organismi e la stretta interdipendenza permise la formazione di un singolo organismo formato da parti inseparabili ed antenato dei futuri eucarioti.

• Caratteristici delle cellule vegetali insieme ai vacuoli e alla parete cellulare
• Coinvolti nella “fotosintesi”, accumulo, impollinazione e dispersione di “frutti” e “semi”
• Distinti in: cloroplasti, cromoplasti e leucoplasti
• Delimitati da una “doppia membrana”; formata da membrane dette “tilacoidi” e dalla sostanza fondamentale “stroma”
• Dentro le membrane contengono i “pigmenti fotosintetici” clorofilla e carotenoidi
• Organelli semiautonomi simili ai batteri DNA circolare, ribosomi 70S e divisione per scissione
• I precursori sono i “proplastidi”; piccoli e incolori localizzati nelle cellule meristematiche delle radici, dei germogli e nei semi

Il “DNA nucleare” e il “DNA plastidiale” agiscono in modo coordinato nella sintesi degli enzimi necessari per le funzioni del plastidio.

I proplastidi possono contenere pigmenti (colorati) e sono “fotosinteticamente inattivi” (cromoplasti in fiore e frutto), oppure “fotosinteticamente attivi” (cloroplasti in foglia ed altre parti verdi). Inoltre, possono non contenere pigmenti (incolori) e vengono suddivisi in: leucoplasti, ezioplasti, amiloplasti. Ezioplasti con la “luce” diventano cloroplasti.

Classi di plastidi

Cromoplasti

Plastidi colorati, di forma variabile e privi di clorofilla e tilacoidi. Hanno il compito di accumulare e sintetizzare i “pigmenti carotenoidi”, all’interno di goccioline lipidiche, responsabili del colore giallo, arancione o rosso di molti fiori, foglie, frutti e radici (carota).

Presentano un ruolo fondamentale nell’impollinazione e nella dispersione dei frutti e dei semi; sembra che proteggano i foto-sistemi e la cellula dalla foto-distruzione assorbendo in corrispondenza dell’ultravioletto.

Carotenoidi

Suddivisi in “caroteni”, formati da C e H (β-carotene) e “xantofille” con l’O (zeaxantina, violaxantina, luteina e neoxantina). Sono insolubili in H₂O mentre sono solubili in soluzioni acquose di acetone e alcool.

Applicazioni farmaceutiche

Il “β-carotene” è fondamentale per le costruzione delle membrane cellulari ed è una fonte per gli animali di precursori della vitamina A (antiossidante).

Cromoplasti

Si possono formare “ex novo” da proplastidi o, più spesso, da cloroplasti verdi (maturazione frutto o senescenza della foglia). A maturità la struttura interna è molto degenerata, incostante e mal differenziata.

Leucoplasti

Plastidi incolori e privi di pigmenti e sistemi di membrane; accumulano sostanze di riserva in base alle quali si suddividono in: proteoplasti, lipidoplasti e amiloplasti. Si trovano nelle cellule dei semi, dei frutti e degli organi di riserva (radici, tuberi, bulbi…)

Amiloplasti

L’“amido secondario” è un polisaccaride di riserva che si deposita nell’“amiloplasto” sotto forma di granuli la cui forma e dimensioni variano da specie a specie. È formato da “amilosio” contenente 1000 e più monomeri di “α glucosio” uniti con legami 1,4 e da “amilopectina” con 1000-6000 monomeri con legami 1,4 e 1,6 (ogni 12/25 monomeri di α glucosio). È insolubile in H₂O, eccetto quando forma la salda d’amido.

In alcune “Graminaceae” e “Compositae” non si forma amido, ma “fruttosani” (inulina); molecole più piccole dell’amido formate da “fruttosio”. Queste si accumulano nel vacuolo, invece dei leucoplasti. La forma del granulo di amido permette di risalire alla specie che lo ha prodotto e, perciò, presenta un significato tassonomico e farmacognostico. L’amido viene utilizzato per la fabbricazione delle compresse.

Cloroplasti

Sono i siti della “fotosintesi” e sono coinvolti nella sintesi di aminoacidi e acidi grassi. Contengono i pigmenti “carotenoidi” e “clorofilla”; che conferisce il colore verde. Presentano una forma di disco del diametro di 4-6 µm.

Si dispongono con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare e sono semiautonomi. Sotto l’influenza della luce possono orientarsi in perpendicolare alla superficie della foglia. Somigliano ai batteri per il DNA circolare, per le dimensioni dei ribosomi e per la riproduzione per scissione.

Nei “procarioti fotosintetici” mancano i cloroplasti, ma è presente un “sistema di membrane” con clorofilla e altri pigmenti.

Alghe verdi

Uno o pochi cloroplasti per ogni cellula. L’amido primario/fotosintetico si accumula intorno ad una regione detta “pirenide” solo se l’alga o la pianta fotosintetizzano in modo attivo. Viene formato allo scopo di abbassare la concentrazione del prodotto della fotosintesi affinché questa avvenga. È un prodotto di riserva amorfo.

I cloroplasti, nelle piante, hanno una forma “lenticolare”; all’interno lo “stroma” è attraversato da un sistema di tilacoidi a forma di disco detti “grana/tilacoidi granari” (40-60 per cloroplasto) e da “tilacoidi stromatici” (si sviluppano in parallelo all’asse maggiore del cloroplasto).

Funzioni delle membrane tilacoidali

Rappresentano fino al 75% di proteine. Il complesso “sistema di membrane tilacoidali” permette di ampliare molto la superficie interna dell’organulo e di compartimentare i sistemi reattivi. Ciascun grana può contenere da 2/3 fino a più di 100 tilacoidi.

La “clorofilla” e i pigmenti “carotenoidi” si trovano sulle membrane dei tilacoidi e sono responsabili della cattura della luce nella fotosintesi formando i “fotosistemi”.

Nei cloroplasti, l’energia solare viene trasformata in energia chimica e la CO₂ viene fissata sotto forma di carboidrati, aminoacidi, acidi grassi. In essi viene accumulato temporaneamente l’amido primario/fotosintetico.

I due gruppi “acidi carbossilici” dell’“anello porfirinico” sono esterificati da un gruppo metilico e da un radicale alcolico a C₂₀, che costituisce una lunga catena idrocarburica detta “fitolo”.

La molecola della clorofilla è “dipolare”; testa idrofila, formata da un “anello porfirinico”, coda lipofila; formata dalla “catena idrocarburica”.

Struttura della clorofilla

Il “nucleo porfirinico” è il centro reattivo della molecola; presenta elettroni delocalizzati nella lunga serie di doppi legami coniugati. Questi, di conseguenza, risultano facilmente eccitabili (assorbono energia luminosa).

Clorofilla a

Responsabile della conversione dell’energia luminosa in energia chimica. Contiene un atomo di “magnesio” coordinato al centro di un “anello porfirinico” contenente “zolfo” e una catena di “fitolo”; con il compito di legare la clorofilla alla membrana. Legata all’anello vi è una catena idrocarburica che forma una “coda idrofoba”.

Applicazioni delle clorofille

Coloranti alimentari, deodoranti, dentifrici e igiene orale. Insolubili in H₂O e solubili in soluzioni acquose di acetone e alcool.

Componenti dello stroma

• H₂O e ioni inorganici
• CO₂ e O₂
• Enzimi (Rubisco, Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi…)
• ATP e NADPH
• Zuccheri (RuBP, PGA, PGAL…)
• Composti organici (Malato, Aspartato, Glicolato…)
• Amido primario
• DNA e RNA plastidiale, Ribosomi 70S

Parete cellulare

Distingue le cellule vegetali da quelle animali ed è:

• Rigida: limita le dimensioni della cellula e impedisce la sua rottura quando si accresce in volume in seguito all’assorbimento di acqua ad opera del vacuolo (pressione di parete)
• Forma, dimensioni, trama del tessuto, struttura e funzione degli organi
• Difesa: dai batteri e dai funghi patogeni mediante la produzione di “fitoalessine” (antibiotici tossici per i patogeni), “gomme” o con la sintesi e la deposizione della “lignina” che funge da barriera contro l’invasione
• Contiene vari enzimi
• Assorbimento
• Trasporto
• Secrezione di sostanze
• Riconoscimento segnali esterni: presenza recettori

Viene paragonata a “cemento armato” con dentro le “microfibrille di cellulosa” (tondini di acciaio) con lo scopo di rafforzare la “matrice”. Le pareti delle cellule vegetali hanno uno spessore variabile a seconda dell’età e della funzione; la “lamella mediana” è uno strato ricco di “pectine” che cementa le pareti primarie delle cellule adiacenti.

I primi strati formano la “parete primaria” sottile ed elastica (1-3 µm); a questa si aggiungono strati più interni che vanno a formare la “parete secondaria” più rigida e spessa (5-12 µm).

Composizione della parete cellulare

Cellulosa è un polisaccaride che forma la parete cellulare ed è la più abbondante molecola organica naturale sulla Terra (50%). Formata da monomeri di “β-glucosio” uniti da legami 1,4 inter-glucosidici; le lunghe molecole sono unite in “microfibrille” del diametro di 10-25 nm grazie alla formazione di “legami idrogeno” tra i gruppi ossidrilici (C₃-C₆) di molecole parallele.

Il “grado di polimerizzazione” varia da:

• 2000-6000 unità di β-glucosio nella “parete primaria”
• Oltre 13000 unità di β-glucosio nella “parete secondaria”

Ogni microfibrilla è formata da un centinaio di catene di cellulosa; queste si uniscono avvolgendosi tra di loro per formare le “macrofibrille” (diametro 0,5 µm). Questa struttura conferisce alla parete una resistenza pari ad una lamina di acciaio dello stesso spessore.

La cellulosa forma un’impalcatura compenetrata da una matrice con “emicellulose”, “pectine”, “proteine strutturali” (glicoproteine) ed “enzimi”, che si legano a essa trasversalmente.

• Micelle: regioni delle microfibrille con proprietà cristalline per la disposizione ordinata delle molecole di cellulosa.
• Amido: polisaccaride formato da unità di “α-glucosio” con legami inter-glucosidici tutti orientati dalla stessa parte della molecola.
• Emicellulose: polisaccaridi eterogenei che sono legati alle microfibrille di cellulosa tramite “legami idrogeno” (xilani nelle monodicotiledoni e xiloglucani nelle dicotiledoni). Composte da glucosio ed altri esosi e pentosi; soprattutto nella parete primaria. I legami a idrogeno hanno lo scopo di stabilizzare la parete cellulare evitando che la cellula si estenda molto.
• Pectine: polisaccaridi molto idrofili che, grazie all’acqua prodotta, conferiscono alla parete plasticità e flessibilità, necessarie per la distensione della cellula. Sono dei polimeri lineari di acidi uronici salificati con calcio e magnesio. Formano anche la “lamella mediana”; ovvero lo strato inter-cellulare che unisce le pareti delle cellule vegetali adiacenti.
• Glicoproteine: proteine strutturali presenti nella matrice, tra queste le “estensine”. Queste sono coinvolte nella distensione e, il loro deposito, conferisce maggiore rigidità alla parete.

Nei primi strati della parete è presente un grande numero di “enzimi” (perossidasi, fosfatasi, cellulasi e pectinasi). Inoltre, contiene anche acqua, lignina, cutina o suberina; le cellule in divisione e quelle coinvolte nei processi metabolici hanno solo la parete primaria (cellule vive). Questa non è uniformemente inspessita, ma presenta aree meno ispessite dette “campi di punteggiature primarie” (qui troviamo i plasmodesmi).

Parete secondaria

Si forma dopo che la cellula ha cessato di crescere ed è presente più cellulosa (>50%). La matrice contiene “emicellulose” e “lignina”, ma non pectine, proteine ed enzimi. La parete secondaria si forma nelle cellule con funzioni di sostegno e di conduzione dell’acqua dove il protoplasto muore.

Si possono distinguere in tre strati: S₁, S₂, S₃; questi differiscono per l’orientazione delle fibrille di cellulosa. Hanno lo scopo di aumentare la rigidità della parete.

In corrispondenza dei campi di punteggiatura primarie, la parete secondaria presenta delle interruzioni dette “punteggiature” che possono essere “semplici” o “areolate”. L’“orientazione delle microfibrille” influenza la direzione di espansione della cellula.

Nelle cellule che si ingrandiscono in modo uniforme in tutte le direzioni, le microfibrille vengono depositate in modo casuale. Nelle cellule che si ingrandiscono in lunghezza, le microfibrille vengono depositate in modo perpendicolare all’asse di crescita. La disposizione dei “microtubuli” che regola l’orientazione delle microfibrille viene influenzata da alcuni “ormoni” (Gibberelline e Etilene). Le cellule vegetali in accrescimento si espandono mediante l’assunzione di H₂O e l’indebolimento dei legami presenti nella parete.

Formazione della parete cellulare

Le “microfibrille di cellulosa” sono sintetizzate da complessi enzimatici “a rosetta” “cellulosa sintasi” che sono localizzati nella membrana plasmatica e inseriti mediante “vescicole di secrezione” provenienti dal...