Biologia vegetale

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dell’apoplasto.

• Questo Ψ interno negativo richiama acqua dalle pareti delle cellule dei peli radicali, creando a sua

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volta a livello delle pareti un deficit idrico sufficiente a richiamare acqua dal suolo.

• La radice assorbe acqua e ioni dal suolo e li trasporta nello xilema.

• L’accumulo degli ioni all’interno del vaso determina un abbassamento del potenziale idrico della

soluzione.

• Si crea un ΔΨ tra potenziale idrico nel suolo e nel vaso.

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• Richiamo continuo di acqua dal terreno fino allo xilema.

• Si genera una blanda pressione idrostatica positiva, pressione radicale, che spinge l’acqua e gli ioni

disciolti verso l’alto.

Pressione radicale:

È una pressione idrostatica positiva che può raggiungere valori di =0,3-0,5 MPa.

Durante il giorno è meno evidente, è assente nelle Gimnosperme.

Non è sufficiente per spiegare la risalita dell’acqua sino alle foglie.

GUTTAZIONE: goccioline di essudato xilematico dal margine della foglia (non è rugiada).

FOGLIA:

L’acqua evapora dalle pareti negli spazi aeriferi cellulari ed esce dalla foglia per diffusione tramite

gli stomi.

L’acqua bagna le pareti delle cellule, evapora e riempie gli spazi intercellulari. Dalle camere

sottostomatiche (la camera sottostomatica è l’unico punto da cui l’acqua può uscire sotto forma di

vapore) a stomi aperti l’acqua esce verso l’esterno per diffusione: traspirazione. La velocità della

fuoriuscita di vapore acqueo è regolata dalla differenza che c’è nel contenuto in vapore acqueo tra

camera sottostomaticha e ambiente esterno.

Il contenuto di acqua liquida nell’apoplasto si riduce dopo l’evaporazione. Il quantitativo di acqua

liquida che bagna la porzione apoplastica con il fenomeno dell’evaporazione si riduce sempre di

più. L’acqua passa dallo stato liquido allo stato di vapore nell’ambiente circostante. L’acqua

evapora perché la foglia ha bisogno di raffreddarsi. Dopo l’evaporazione finisce tra le microfibrille

di cellulosa, si riduce il quantitativo e il menisco si riduce sempre di più.

Si verifica un richiamo di acqua a ritroso fino alla nervatura. A livello della terminazione xilematica

fogliare c’è un valore di pressione particolarmente negativo che è più negativo del valore di

pressione a livello della terminazione xilematica della radice.

Tra i due poli opposti si instaura una differenza di pressione che è responsabile del flusso di massa

attraverso lo xilema.

Processo di evaporazione:

L’acqua liquida evapora dalla parete della cellula allo spazio aerifero circostante. Attraverso

l’evaporazione l’acqua esce dalla parete e si disperde nell’ambiente circostante. Nel

parallelepipedo in basso a destra le zone azzurre sono gli spazi tra le microfibrille di cellulosa, poi

l’acqua evapora.

Più il processo continua più si riduce il livello dell’acqua.

Avvallamento: iniziale menisco, il valore del raggio del menisco si è ridotto. La pressione esercitata

a livello di ogni menisco.

L’acqua evapora dalle pareti delle cellule del mesofillo (interstizi, menischi, pressione più

negativa).

Ψ =-2T/r.

P

Ψ è negativo al variare del raggio di curvatura del menisco. Più il raggio si riduce più il valore di

P

pressione è negativo.

L’apoplasto richiama acqua dal simplasto, il quale rimane carente di acqua e deve richiamarla a

sua volta, il processo continua fino a che arriva alla terminazione xilematica. Il richiamo di acqua è

causato dall’evaporazione di acqua liquida.

Con il valore di menisco cosi piccolo sarà sempre più difficile che l’acqua passi dallo stato liquido

allo stato di vapore. La formazione dei menischi è infatti un meccanismo adottato dalla pianta per

ridurre la perdita di acqua.

Terminazione xilematica fogliare:

in una situazione ottimale l’acqua in abbondanza, il terreno è idratato e c’è un buon quantitativo

di acqua. Nella terminazione xilematica radicale la pressione idrostatica è meno negativa.

Prendendo le due terminazioni come due poli opposti si crea una differenza di pressione

idrostatica. A livello della foglia il valore è più negativo che a livello della radice.

La terminazione fogliare richiama acqua, perché il valore di potenziale idrico è talmente negativo

da far spostare l’acqua per flusso di massa a livello dello xilema, poi verrà aspirata dalle foglie a

seguito del processo di traspirazione:

1. Nello xilema si crea una pressione idrostatica negativa.

2. Si crea un ΔΨ che richiama acqua verso l’alto sfruttando le proprietà di adesione – coesione –

P

tensione delle molecole d’acqua.

3. L’acqua si muove per flusso di massa, gradiente di pressione idrostatica ΔΨ .

P

4. Colonne continue di acqua (la presenza della lignina ha a che fare strettamente con la funzione,

serve per evitare il collasso dei vasi, i vasi devono potersi chiudere)

5. L’acqua che dalle foglie viene ceduta all’atmosfera viene rimpiazzata con acqua proveniente dalla

radice e quindi dal suolo.

6. Solvente e soluti viaggiano alla stessa velocità.

Cavitazione:

Le colonnine d’acqua non sono sempre continue. Può capitare, in condizioni ambientali particolari,

che si formino delle bolle d’aria, che costituiscono un danno all’approvvigionamento di acqua:

1. Bolle d’aria (tensione elevata o congelamento).

2. Le bolle non oltrepassano le pareti perforate (tensione superficiale dell’acqua).

3. Cavitazione non rimediabile: disidratazione e morte delle foglie.

4. Cessata la traspirazione (notte) si ha un aumento del Ψ dello xilema, il raffreddamento delle

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soluzioni e il ridissolvimento dei gas.

5. Di notte la pressione radicale restringe le bolle.

6. Vasi otturati inutilizzati, nuovo anello di xilema secondario.

Cavitazione nelle gimnosperme:

Nella parete sono presenti delle zone xilematiche chiamate: punteggiature areolate. Inoltre è

presente il toro: un rigonfiamento lignificato mobile.

Il toro svolge una funzione particolare in presenza del fenomeno di cavitazione. Si trova in una

parte centrale (come la parte centrale della ruota della bici).

Quando il toro si trova in posizione centrale non chiude niente, altrimenti si sposta chiudendo una

delle due aperture.

La cellula che contiene la bolla d’aria sarà una cellula in cui si verifica una ridotta aspirazione, il

valore di pressione sarà meno negativo. Se delle due cellule una subisce aspirazione come se ci

fosse depressione, la depressione fa spostare il toro verso la cellula dove si verifica depressione

chiudendo e proibendo che la bolla d’aria passi in un'altra cellula

Riduzione della traspirazione:

• Lo strato limite è una pellicola di aria umida immobile adagiata sulla superficie della foglia.

• La resistenza dello strato limite alla diffusione dipende dallo spessore.

• L’efficienza dipende dalla presenza del vento.

• Con l’aria immobile lo strato limite può essere molto spesso e quindi molto efficace nel contrastare

la perdita di acqua.

RH: umidità relativa dell’aria, quantità di vapore contenuta nell’aria a temperatura costante,

rispetto alla concentrazione di saturazione del vapor d’acqua.

RH=C /C

WV WV(sat.)

RH è compreso tra 0 e 1. RHx100 da la percentuale di umidità dell’aria.

Controllo della traspirazione:

2

2000-6000 stomi/cm corrisponde all’1-2% della superficie fogliare.

Stomi aperti: attiva traspirazione (come se non ci fosse la cuticola). Stomi chiusi: impossibile la

diffusione del vapor d’acqua, traspirazione bloccata.

Cellule di guardia: aumento soluti, diminuzione del Ψ e quindi del potenziale idrico Ψ . Le cellule

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assumono e aumenta la tensione di turgore Ψ , lo stoma si apre (micellazione radiale).

P

Rapporto di traspirazione= moli H O traspirate/moli CO fissate.

2 2

• Piante C3=400: bassa concentrazione atmosferica di CO , molecola più grande e coefficiente di

2

diffusione minore di quello di H O.

2

• Piante C4=150.

• Piante CAM=50: piante desertiche, stomi aperti di notte (fissazione temporanea della CO ), stomi

2

chiusi di giorno.

TRASPORTO

• Xilema: differenza di pressione ΔΨ , flusso di massa.

P

• Radice: differenza di potenziale idrico ΔΨ .

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• Suolo: differenza di pressione ΔΨ , flusso di massa.

P

• Differenza di concentrazione ΔC del vapor d’acqua.

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TRASPORTO PASSIVO:

• Movimento di molecole o ioni per diffusione.

• Movimento secondo gradiente di concentrazione.

• Movimento spontaneo.

Si divide in: diffusione libera o diffusione facilitata.

La diffusione facilitata attraverso la membrana plasmatica è facilitata dalla presenza di particolari

strutture: sostanze che possono attraversare con movimento passivo la membrana plasmatica

sfruttando dei canali o dei trasportatori che favoriscono questo trasporto passivo.

I canali:

I canali sono dei pori selettivi presenti nella membrana plasmatica. Una proteina inserita nella

membrana plasmatica prende rapporto, attraverso i canali, con i due ambienti divisi dalla

membrana. Il movimento di ioni si serve di canali. Vengono utilizzati per il trasporto passivo di ioni

e acqua.

• Non c’è legame canale – soluto, ma una modalità di selezione.

• Selezione: ampiezza poro, carica elettrica.

• Filtro selettivo: zona di riconoscimento del soluto.Il movimento di ioni si serve di canali.

• Cancelli che regolano l’apertura a seguito di vari stimoli.

• La capacità è circa 10 alla 8 ioni al secondo, capacità di movimento molto alta.

• Il canale è attraversato o da acqua o da un soluto specifico.

• Ci sono canali che favoriscono l’attraversamento da parte della molecola d’acqua.

Trasporto passivo semplice:

Nel trasporto passivo semplice non c’è legame tra proteina canale e soluto. La velocità di trasporto

aumenta con l’aumentare della concentrazione della sostanza trasportata senza alcun limite

apparente. Non c’è un riconoscimento (legame fisico).

Carriers:

I carriers sono proteine di trasporto che possono assumere due conformazioni diverse tra loro:

una per legare il soluto e una per rilasciarlo. La proteina può trasportare il soluto in entrambe le

direzioni. La diversa concentrazione del soluto determina la direzione del movimento.

• Legame carriers &ndas