Biologia vegetale

Esame di biologia vegetale

Tassonomia vegetale

All'aumentare del livello evolutivo cambia la dominanza di generazione (P. 13).

• Nelle briofite la generazione del gametofito è predominante sullo sporofito che è ridotto e dipende dal gametofito per il nutrimento.
• Nelle pteridofite domina lo sporofito mentre il gametofito si riduce ma è indipendente dallo sporofito e capace di vita autonoma.
• Nelle spermatofite il gametofito è solitamente microscopico, dipende nutrizionalmente dallo sporofito e viene spesso protetto e contenuto in strutture dello sporofito, lo sporofito qui è l’albero vero e proprio.

Briofite

Piante terrestri non vascolari perché non hanno tessuti specializzati per trasportare sostanze lavorate e non (autotrofi fotosintetizzanti). Sono piccole, tallose o fogliose, vivono nelle zone umide delle foreste temperate, ad esempio nelle foreste tropicali o lungo i ruscelli in quanto lo sporofito viene trasportato in zone diverse dall'acqua. Sono organismi aplodiplonti (con fase aploide e fase diploide) con alternanza di generazioni eteromorfiche (hanno forma diversa tra gametofiti e sporofiti). Il gametofito predomina sullo sporofito.

Pteridofite

Piante terrestri vascolari prive di semi, hanno sviluppato anche organismi di sostegno (organismi autotrofi fotosintetizzanti), si trovano nelle foreste temperate e tropicali. Si possono trovare in forma arborea o più raramente acquatica. Aplodiplonti con alternanza di generazioni eteromorfiche. Lo sporofito predomina sul gametofito.

Spermatofite

(P. 23) Sono le più evolute tra le piante terrestri, vascolari con seme (autotrofi fotosintetizzanti), vivono in ambienti tra loro molto diversi e hanno forme e strutture molto differenti tra loro (baobab, ninfea, cactus…). Le spermatofite si dividono in:

• Gimnosperme, tra le due le meno evolute, hanno seme nudo.
• Angiosperme, hanno seme protetto (dal frutto), queste hanno anche il fiore che favorisce notevolmente il processo di fecondazione e formazione del frutto; anche queste divise in:
  • Dicotiledoni
  • Monocotiledoni

Organismi vegetali

• Immobilità
• Utilizzo energia luminosa
• Assorbimento soluzioni acquose
• Accrescimento indefinito

Caratteristiche della cellula vegetale

• Unità morfologica e funzionale
• Parete cellulare: svolge la funzione di protezione e delimita la forma.
• Plasmodesmi: come le gallerie attraversano la parete di una cellula, andando a combaciare col plasmodesma della cellula adiacente; il numero è estremamente elevato e sono particolari zone a livello delle quali cellule adiacenti possono comunicare tra di loro.
• Vacuolo: a maturità una cellula vegetale completamente differenziata ha un unico grosso vacuolo centrale, che occupa la quasi totalità del volume della cellula, quasi spingendo alla periferia della cellula gli altri organuli ed il citoplasma in cui questi sono immersi. Durante le fasi differenziative possono esserci più vacuoli di piccole dimensioni che poi si fonderanno per dare origine ad un unico vacuolo di grandi dimensioni.
• Plastidi: famiglia di organuli citoplasmatici, presenti in tre diverse tipologie, tra queste i citoplasmi hanno a che fare con la capacità fotosintetizzante delle cellule vegetali; hanno una forma particolare e sono organuli a livello dei quali si svolge l’attività fotosintetica.

Se tutte le cellule hanno parete, non tutte hanno il vacuolo di quella forma e dimensione, che varia a seconda del livello differenziativo oppure può addirittura non esserci. Inoltre, a seconda del tessuto che andremo ad analizzare, avremo una tipologia di plastidi piuttosto che un’altra. Questo serve per dire che non tutte le cellule dell’organismo vegetale, pur essendo vive, sono fotosintetizzanti, ovvero non conteranno al loro interno i cloroplasti (es. le cellule vive della radice). Nella cellula vegetale comunemente ci sono: parete, plastidi e vacuolo.

Organuli citoplasmatici

Nella sola cellula animale ci sono i centrioli. In comune tra le animali e le vegetali ci sono: citoplasma, plasmalemma (membrana cellulare), citoscheletro (i microtubuli hanno un ruolo fondamentale nella divisione mitotica), nucleo-nucleolo, mitocondri (anche le cellule vegetali respirano), rer e rel, Golgi (importante nella sintesi dei componenti della parete cellulare della cellula vegetale), microcorpi (lisosomi negli animali e perossisomi e gliossisomi nei vegetali). Solo nelle cellule vegetali: vacuolo, parete e plastidi.

Citologia

Caratteristiche generali degli organismi vegetali

• Immobilità: l’organismo nasce, cresce e si sviluppa dove è germinato.
• Utilizzo di energia luminosa: fa proseguire le reazioni biochimiche grazie alla luce utilizzata come energia, ad ottenere energia chimica (concetto di autotrofia).
• Assorbimento soluzioni acquose: recupero di acqua necessaria all’idratazione delle cellule.
• Accrescimento indefinito: ulteriore differenza rispetto all’organismo animale, il quale ha una crescita iniziale esponenziale, raggiunta una certa dimensione resta stabile fino all’inizio del decadimento. L’organismo vegetale, al contrario, in condizioni ottimali può accrescersi indefinitamente; questo accade raramente perché l’organismo assume delle dimensioni non più sostenibili a causa del troppo peso. Lo stesso organismo non è in grado di reggere il proprio peso, causandone a volte la caduta. Queste rotture possono essere anche favorite dalle condizioni ambientali avverse (vento, fulmini) ma anche sottrarre acqua significherebbe ledere questa capacità di accrescimento indefinito; però si tratta sempre di cause esterne.
• A livello delle porzioni terminali dei rami e delle radici ci sono dei gruppi di cellule che vanno a costituire gli apici del germoglio e della radice, con la sola funzione di dividersi; così abbiamo il continuo sviluppo in entrambe le parti: epigea ed ipogea.

Caratteristiche della cellula vegetale

• Unità morfologica e funzionale dell’organismo vegetale (=animale).
• Parete cellulare: svolge la funzione di protezione e delimita la forma.
• Plasmodesmi: come le gallerie attraversano la parete di una cellula, andando a combaciare col il plasmodesma della cellula adiacente; il numero è estremamente elevato e sono particolari zone a livello delle quali cellule adiacenti possono comunicare tra di loro.
• Vacuolo: a maturità una cellula vegetale completamente differenziata ha un unico grosso vacuolo centrale, che occupa la quasi totalità del volume della cellula, quasi spingendo alla periferia della cellula gli altri organuli ed il citoplasma in cui questi sono immersi. Durante le fasi differenziative possono esserci più vacuoli di piccole dimensioni che poi si fonderanno per dare origine ad un unico vacuolo di grandi dimensioni.
• Plastidi: famiglia di organuli citoplasmatici, presenti in tre diverse tipologie, tra queste i citoplasmi hanno a che fare con la capacità fotosintetizzante delle cellule vegetali; hanno una forma particolare e sono organuli a livello dei quali si svolge l’attività fotosintetica.

Se tutte le cellule hanno parete, non tutte hanno il vacuolo di quella forma e dimensione, che varia a seconda del livello differenziativo oppure può addirittura non esserci. Inoltre, a seconda del tessuto che andremo ad analizzare, avremo una tipologia di plastidi piuttosto che un’altra. Questo serve per dire che non tutte le cellule dell’organismo vegetale, pur essendo vive, sono fotosintetizzanti, ovvero non conteranno al loro interno i cloroplasti (es. le cellule vive della radice). Nella cellula vegetale comunemente ci sono: parete, plastidi e vacuolo.

Organuli citoplasmatici specifici

• Plasmalemma: simile agli animali (diversa composizione) doppio strato fosfolipidico e componente proteica a livello della membrana con proteine estrinseche o intrinseche.
• Citoplasma o citosol: costituito principalmente da acqua, in cui avvengono importanti reazioni metaboliche come glicolisi o sintesi di acidi grassi e amminoacidi.
• Citoscheletro: i microtubuli hanno una funzione particolare durante il processo di divisione mitotica. La cellula vegetale si divide in maniera diversa rispetto alla cellula animale. Infatti l’inizio del processo è diverso e coinvolge i microtubuli, che vanno ad identificare la zona a livello della quale avverrà la divisione, la quale non ha un andamento centripeto come nella cellula animale, ma centrifugo. Alfa e beta tubulina costituiscono un dimero, più dimeri costituiscono gli eterodimeri, che a loro volta costituiscono i protofilamenti; più protofilamenti vanno a costituire il microtubulo, struttura che si viene ad assemblare a seguito di fusioni precedenti, modalità che si trova anche nella costituzione delle microfibrille di cellulosa.
• Nucleo: organuli di maggiore dimensione, delimitato da una doppia membrana fosfolipidica che presenta aperture dette pori nucleari, interruzioni della membrana.
• Dictiosoma: nome specifico dell’apparato del Golgi per la cellula vegetale. Il numero delle cisterne sovrapposte è diverso, minore rispetto alla cellula animale, ma le funzioni sono le stesse. Fondamentale per la sintesi dei componenti singoli della parete cellulare. Importante il contenuto delle vescicole del dictiosoma che vanno poi a fondersi con la membrana plasmatica liberando il contenuto che è utilizzato per andare a costituire parte della parete cellulare.
• Nucleolo.
• Mitocondri: presenti anche nelle cellule vegetali, che respirano come le cellule animali.
• Cloroplasti: in grado di fotosintetizzare e produrre composti organici più o meno complessi a partire dalla CO₂. In queste reazioni che prevedono la presenza di luce e acqua, lo scarto è l’ossigeno che fuoriesce dagli stomi. La cellula vegetale ha comunque bisogno di prelevare dall’ambiente circostante ossigeno per la propria respirazione cellulare. Il fatto è che lo scarto, ciò che viene fatto fuoriuscire, è maggiore rispetto a ciò che si acquisisce dall’esterno per la respirazione; quindi non c’è un bilanciamento tra ingresso ed uscita, la pianta fa uscire maggiore quantitativo di ossigeno rispetto a quello che preleva dall’ambiente circostante per la propria respirazione. Questo ha permesso l’evoluzione dell’organismo animale, che preleva solo ossigeno dall’ambiente circostante, buttato fuori in grandi quantità dalle piante. Organuli geneticamente semiautonomi, vero anche per i cloroplasti, che contengono un proprio DNA cloroplastico, con dei ribosomi all’interno con coefficiente di sedimentazione diversi da quelli dei ribosomi del citoplasma o adesi alla superficie del reticolo endoplasmatico rugoso simili ai ribosomi delle cellule dei procarioti, prende forma la teoria endosimbiontica. Organuli inglobati da una cellula primordiale, che non sono stati digeriti, ma per caso fortuito sono stati racchiusi all’interno della cellula ed hanno cominciato a vivere fino a che la presenza non è stata più di un organismo dentro ad un altro, ma di un organulo dentro l’organismo: l’allora mitocondrio o cloroplasto non è più organismo autonomo ma vive e può vivere solo ed esclusivamente all’interno della cellula. Esistono geni necessari per la sintesi di proteine che la cellula non sarebbe in grado di produrre, si tratta di una dipendenza reciproca. Proteina importante che partecipa alla fase oscura della fotosintesi, sintetizzata in parte leggendo l’informazione genica presente sul DNA del cloroplasto ed in parte presente sul DNA nucleare.
• Reticolo endoplasmatico rugoso: con ribosomi adesi alla superficie ed in continuità con l’involucro nucleare. La sintesi delle proteine a livello dei ribosomi si verificano modificazioni strutturali che permettono la sintesi di glicoproteine, alla quale è legata una componente zuccherina, vengono direzionate tramite delle cisterne alle zone di utilizzo passando anche attraverso il dictiosoma. I ribosomi possono anche essere liberi nel citosol.
• Reticolo endoplasmatico liscio: per sintetizzare generalmente lipidi.
• Microcorpi, lisosomi: nelle cellule vegetali in particolare sono definiti perossisomi all’interno dei quali si verificano reazioni ossidative all’interno dei quali vengono catalizzati enzimi particolari. La più importante delle reazioni è quella che detossifica la cellula e trasforma, scinde la molecola H₂O₂ in H₂O e O₂.
• Microcorpi, gliossisomi: si possono accumulare lipidi durante il processo germinativo, lipidi degradati.

Direzione della divisione mitotica

Direzione della divisione mitotica: centrifuga con formazione della struttura particolare che si sovrappone al fuso mitotico, il fragmoplasto, sempre costituito da microtubuli, ma con funzione diversa dalle fibre del fuso mitotico.

Parete cellulare

In presenza di una parete che è una struttura rigida, le piante non si possono spostare. La parete dà forma e sostegno alle cellule. Differenza tra foglia e tronco: parete più o meno rigida a seguito di processi di modificazione della parete stessa, volti ad indurre ancora di più la parete per renderla più resistente o maggiormente impermeabile. Questi processi portano a strutture ancora più rigide di quelle che possiamo trovare in una foglia. Una funzione è anche di protezione da parte di attacchi patogeni, batteri e funghi, perciò abbiamo dei meccanismi di difesa attivi e passivi; la parete deve produrre enzimi in grado di degradare i patogeni e questa risposta dipende dal grado di livello evolutivo della pianta. Questo rivestimento impedisce anche un’eccessiva assunzione di acqua dall’esterno, cosa che non si verifica nelle cellule degli organismi animali dove abbiamo bisogno di una regolazione puntuale dell’omeostasi. La parete cellulare invece si gonfia finché non si esercita una pressione tale da bloccare l’ingresso di acqua. La cellula diventa turgida perché ha assorbito tutta l’acqua che può contenere e le foglie sono ben distese, così da poter ricevere il maggior quantitativo di raggi solari e fotosintetizzare al meglio. Se la foglia è secca e accartocciata non tutte le cellule potranno ricevere i raggi per fotosintetizzare. La pianta produce sostanze nutritizie a seguito di questa attività, perciò deve cercare di fotosintetizzare meglio che può. La parete impedisce alle cellule dello xilema di collassare a causa di pressioni negative al proprio interno; lo xilema è un tessuto di trasporto che permette la conduzione di acqua e sali minerali. Si tratta di cellule cilindriche morte, sovrapposte le une alle altre ed il processo differenziativo fa sì che tutte le cellule vengano svuotate del loro contenuto citoplasmatico. Quando la cellula muore ciò che rimane è solamente l’involucro, ovvero la parete particolarmente ispessita durante il processo differenziativo. Questo ispessimento e la presenza di una sostanza particolare che dà resistenza alla pressione permette a quelle cellule morte di resistere alla pressione esercitata nei cilindri data dall’assorbimento dell’acqua dalle radici che viene aspirata dall’alto. Questo evita il collasso delle cellule e la parete si oppone al collasso. La parete è una barriera fisica che limita la comunicazione tra le cellule, a seconda delle dimensioni delle macromolecole queste possono attraversare o meno la parete. Cellule adiacenti sono in comunicazione tra loro grazie ai plasmodesmi. Le gallerie attraversano le pareti e sono vie elettive per permettere il passaggio di macromolecole che altrimenti non potrebbero attraversare le pareti per questioni di dimensione. La parete cellulare si origina al momento della divisione mitotica, si parla di una parte della parete, perché la divisione fa sì che una cellula unica già dotata di una parete che la protegge e la contorna se ne formino due. La separazione fisica fa sì che si debba creare una nuova parete tra le due cellule figlie. Durante la telofase si forma il fragmoplasto istituito dai microtubuli. Non c’è il fuso mitotico come lo conosciamo nella cellula animale, alcune fibre di fuso mitotico che mettono in comunicazione i due poli opposti della cellula in divisione ci sono anche se non molto evidenti. Il fragmoplasto serve per indicare la posizione della divisione là dove si sta verificando la divisione e serve per convogliare i componenti della nuova parete cellulare, lì si va a dividere la cellula e si dovrà formare la parete cellulare delle due cellule figlie. La parete può modificarsi o essere modificata quando si innescano dei processi di maturazione, ovvero un processo di senescenza cellulare.

Germinazione

Un fenomeno più o meno simile ma con finalità diverse è quello della germinazione, anche in questo caso occorre che determinate strutture vengano degradate per permettere la germinazione e lo sviluppo dell’organismo vegetale nuovo.

Scissione fogliare

In autunno si verifica il fenomeno di scissione fogliare, anche in questo caso devono essere deliberatamente mandate a morte le cellule dello strato della scissione, che si trovano alla base del picciolo se questo è presente. Queste cellule subiscono l’attacco di determinati enzimi che provoca la lisi dei componenti di parete e perciò una degradazione più complessa rispetto alla semplice rottura dei legami a idrogeno. Vengono degradati i singoli componenti che provocano la caduta delle foglie, fenomeno ultimo rispetto al riassorbimento della clorofilla ad esempio in cui l’organismo cellulare cerca di ritirare all’interno grandi quantità di composti che non vengono degradati, ma riassorbiti in modo da non doverli risintetizzare la primavera successiva.

Emersione delle radici laterali

Una composizione dinamica della parete si evidenzia anche a seguito di particolari processi di sviluppo, come l'emersione di radici laterali, che si originano da zone interne della radice primaria, principale. Questi fenomeni si verificano solamente se viene ridotta la staticità della parete cellulare. Nel caso delle radici laterali c’è qualcosa che dall’interno deve bucare per uscire ed è presente una pressione dall’interno verso l’esterno, perché si ha un certo quantitativo di cellule che cominciano a dividersi e spingere; il tragitto viene facilitato da una lisi cellulare che si ottiene attraverso una sintesi, che permette alle radici laterali di emergere. L’organismo vegetale può anche essere assalito da agenti patogeni (batteri, funghi, virus) che cercano di distruggere lo strato di parete cellulare per poter entrare ed infettare l’organismo vegetale. In questo caso saranno gli organismi esterni patogeni in grado di sintetizzare enzimi che vadano ad attaccare la parete.

Cosa succede quando un fungo attacca una pianta

Il fungo produce enzimi che vanno a listare la componente pectica della parete (le pectine sono attaccate alla pectinasi). Questo attacco, la lisi enzimatica, determina a livello della cellula la costituzione di frammenti di parete di dimensione variabile e si è notato che frammenti costituiti da 14/15 residui stimolano la sintesi a livello delle cellule vegetali di anticorpi chiamati fitoalessine, come se a seguito della lisi la pianta attivasse le proprie risposte. Questa porterà a reazioni particolari, come il burst ossidativo, ovvero la sintesi di enzimi di oxi...