Biologia Vegetale - 2015

Biologia vegetale

La biologia vegetale comprende varie branche:

• Citologia: studia le cellule
• Istologia: studia i tessuti
• Fisiologia: studia gli aspetti funzionali
• Anatomia: studia la disposizione dei tessuti negli organi
• Organografia: descrive l’aspetto esteriore degli organi

La botanica sistematica, invece, classifica le piante in gruppi e studia gli organismi vegetali in tutti i loro aspetti; infine l’ecologia evidenzia le relazioni tra i vegetali e l’ambiente.

Livelli di studio e metodiche

I livelli di studio sono:

• Molecolare
• Cellulare
• Di organo
• Di organismo

Le metodiche di studio sono:

• Morfologiche
• Fisiologiche-biochimiche
• Genetiche

Evoluzione

Dal punto di vista evolutivo si sa che 3,85 miliardi di anni fa comparve la vita sulla Terra e questi primi organismi erano probabilmente procarioti in grado di effettuare alcuni metabolismi e da questi poi si sono evoluti tutti gli organismi attuali.

Batteri eubatteri → Progenitore comune → Archea archeobatteri → Eucarioti protisti, funghi, piante, animali

Poi 2,8 miliardi di anni fa comparvero i cianobatteri, i primi organismi in grado di fare fotosintesi (funzione comune a tutti gli organismi autotrofi) e per questo anche chiamati "produttori primari". Essi erano in grado di produrre ossigeno come prodotto di reazione e questa fu una tappa fondamentale per la successiva affermazione degli organismi aerobici.

L’equazione generale della fotosintesi è: 6CO₂ + 12H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Dimensioni degli organismi

Al microscopio ottico si possono osservare organismi di grandezza compresa tra 1m-0,2μm (es: microalghe, cianobatteri e alcuni organuli), mentre col microscopio elettronico la grandezza è compresa tra 100μm-1nm (es: batteri, virus, piccole molecole).

Per sopravvivere una cellula deve svolgere varie funzioni, ovvero:

• Ottenere energia e trasformarla; in base alla modalità con cui le cellule ricavano energia per il metabolismo si distinguono organismi autotrofi (piante, alghe azzurre, certi batteri) ed eterotrofi (animali, funghi, maggior parte dei batteri)
• Convertire l’informazione genetica in strutture proteiche
• Disporre di comparti separati per svolgere le reazioni chimiche citoplasmatiche

Perciò le cellule hanno dimensioni piccole, in quanto devono mantenere molto elevato il rapporto tra la superficie esterna e il volume, per garantire un adeguato scambio di nutrienti e cataboliti per il e dal citoplasma. Nell’ambito delle cellule ci sono 2 livelli di organizzazione:

1. Procarioti → comprendono eubatteri ed archeobatteri; le cellule non hanno compartimenti cellulari, il DNA è circolare e addensato e sul versante esterno hanno una membrana cellulare e una parete cellulare formata da peptidoglicani
2. Eucarioti → comprendono protisti, piante, funghi, animali; le cellule hanno compartimenti e organuli

Cellula vegetale

Rispetto alla cellula animale, quella vegetale ha:

• Una forma più geometrica, dovuta alla presenza della parete cellulare, che costituisce il supporto strutturale della cellula; tra due cellule adiacenti c’è lo spazio intracellulare
• Un vacuolo, che occupa dal 30% al 90% del volume cellulare
• Cloroplasti (o altri plastidi nel caso di piante non esposte alla luce)
• Le giunzioni cellulari si chiamano plasmodesmi e sono canalicoli localizzati nella membrana che consentono la trasmissione tra le cellule e si allargano/restringono
• Non hanno i centrioli, quindi l’organizzazione del fuso mitotico è diversa nelle due cellule

Organismi fotosintetici

Gli organismi fotosintetici sono:

• Procarioti → batteri e cianobatteri (o alghe azzurre; hanno diametro di 0,2μm e possono aggregarsi a formare filamenti ramificati o non ramificati)
• Protisti → microalghe (sono eucarioti unicellulari e hanno flagelli; vivono nei bacini salmastri)
• Eucarioti pluricellulari → piante e macroalghe verdi

Differenze tra animali e vegetali

1. Nutrizione → la nutrizione autotrofa permette un’interpretazione di molti aspetti delle piante (es: l’immobilità), poiché il nutrimento è distribuito nell’ambiente in modo più o meno omogeneo, quindi esse non hanno bisogno di muoversi per procurarselo. Nelle piante la ricerca del cibo avviene tramite l’espansione di nuove superfici aeree o nel terreno. Al contrario, negli animali la ricerca del cibo è legata al movimento.
2. Accrescimento → mentre gli animali hanno un accrescimento definito (cioè l’aumento delle dimensioni del corpo è limitato nel tempo), le piante perenni continuano sempre a crescere per via della presenza di cellule embrionali all’apice e alla base, quindi hanno un accrescimento indefinito.
3. Risposta agli stimoli → mentre gli animali hanno risposte veloci e una precisa coordinazione tra gli organi, in genere nelle piante c’è una lenta risposta agli stimoli ma una maggiore autonomia degli organi, che ha come conseguenza un’enorme capacità di rigenerazione.
4. Temperatura → mentre gli animali sono omeotermi, cioè la loro temperatura corporea non dipende dalle condizioni dell’ambiente esterno, le piante sono eteroterme.

Movimento

In realtà, entro certi limiti, anche le piante si muovono. Alcuni esempi sono:

• Stomi → queste cellule lavorano in coppia per compiere gli scambi gassosi e perciò aprono e chiudono la bocca (rima stomatica); a scambio avvenuto, la bocca si chiude per non disperdere acqua.
• Grano pollinico → quando il polline raggiunge il pistillo (tramite il vento o gli insetti) vi si appiccica e cresce in modo polarizzato/apicale, cioè inizia ad allungarsi molto e rapidamente su un lato, formando il tubetto pollinico, in cui scorrono i gameti maschili. Questo deve raggiungere la parte basale dell’ovario, in cui sono contenuti i gameti femminili, per far avvenire la fecondazione.
• Meccanorecettori → certe foglie presentano recettori meccanici tattili e quando percepiscono uno stimolo chiudono le foglie e si abbassano (es: mimosa); altre, invece, per assorbire meglio la radiazione solare, piegano il fusto (es: girasoli).
• Piante carnivore → esse hanno meccanorecettori per recepire stimoli tattili e in questo caso le foglie-trappola si chiudono, catturando la preda, da cui assorbono l’azoto (per questa caratteristica sono dunque eterotrofe, ma fanno comunque la fotosintesi).

Funzioni delle piante

Per fornire l’ossigeno necessario a una persona in un giorno, durante la stagione di crescita (cioè nelle migliori condizioni), occorrono circa 10.600 foglie di media grandezza; il numero di piante dipende dalla specie considerata e dalla quantità di foglie che questa presenta.

Le piante hanno comunque molte funzioni:

• Alimento → molti alimenti sono di derivazione vegetale o derivano da animali che si nutrono di questi
• Regolatrici della composizione atmosferica e del clima → le piante regolano le quantità di ossigeno e anidride carbonica presenti nell’atmosfera, quindi la loro attività tende a mantenere costante la concentrazione di anidride e la temperatura, limitando l’effetto serra e controbilanciando l’aumento di CO₂ causato dalle attività umane.

L’acqua e i sali minerali (linfa grezza) sono assorbiti dalle radici dal terreno e la linfa risale poi il tronco tramite i tessuti conduttori per essere portata dove serve. Inoltre, tramite un processo chiamato traspirazione, le piante trasformano l’acqua liquida in vapore acqueo (in aggiunta, questo cambio di stato dell’acqua da liquida a gassosa genera una pressione negativa che ne facilita la risalita), che viene poi emesso nell’atmosfera, quindi esse regolano l’umidità atmosferica e quindi le precipitazioni. L’ossigeno in parte viene ossidato e quindi trasformato in ozono (O₃), che svolge un’azione di schermo per le radiazioni ultraviolette.

Tuttavia, le variazioni climatiche porteranno alcune zone del pianeta a condizioni climatiche estreme, determinando anche altri effetti negativi, tra cui la migrazione della flora, un fenomeno per cui le piante si spostano in base alle variazioni climatiche (es: l’ambrosia, una pianta importante dal punto di vista allergenico, si sta spostando dai paesi dell’est verso ovest causando problemi).

• Fabbisogno energetico → dalle piante si ricavano i combustibili fossili, la legna e fonti alternative (es: è stata creata da Nocer il primo prototipo di “foglia artificiale”).
• Fonte di materie prime → dalle piante si ricavano tessuti (cotone, canapa, iuta, lino) e legno
• Farmaci → l’uso medicinale delle piante è molto antico; esse possono essere usate in due modi:
  • Sono coltivate per ottenere prodotti chimici che vengono poi usati dalle ditte farmaceutiche
  • Sono impiegate in preparazioni casalinghe (tisane, infusi…)

Molto importante fu il chinino, un alcaloide naturale con proprietà antimalariche e antipiretiche, usato sin dal 1600; altri prodotti di derivazione vegetale sono la morfina (dal papavero da oppio), la nicotina e la caffeina.

• Piante transgeniche → le piante possono essere trasformate per dare nuovi prodotti (es: melanzana senza semi, che è stata ricavata ingegnerizzandola per il carattere partenocarpia, cioè si riproduce senza fecondazione in quanto non ha i semi).

Organizzazione delle piante

In base all’organizzazione, le piante si dividono in due gruppi.

Piante inferiori (o tallofite)

Comprendono alghe, licheni e funghi (che però sono al confine); il loro corpo non è organizzato in tessuti specializzati ed organi, cioè non si distinguono fusto, rami ecc. Le briofite hanno un aspetto sia di tallofite che di cormofite, poiché cercano di elevarsi dal terreno, ma non si può ancora parlare di corpo specializzato; comprendono il muschio, le epatiche e le antocerote.

Piante superiori (o cormofite)

Esse si sono potute affrancare dall’ambiente acquatico grazie alla lignina e al sughero, due sostanze che danno consistenza alla struttura della piante, consentendole di slanciarsi verso l’alto. Sono anche chiamate tracheofite perché hanno il fusto, embriofite perché hanno tessuti di trasporto ed originano embrioni.

Hanno il corpo organizzato in:

• Fusto → ha funzione di sostegno, di riserva (ci sono cellule che accumulano i nutrienti) e conduce i nutrienti e i prodotti della fotosintesi
• Foglie → vi si svolgono la fotosintesi e gli scambi gassosi con l’ambiente
• Radici → ancorano la pianta al suolo e assorbono la linfa grezza (acqua e sali minerali)

A loro volta le piante superiori si dividono in:

1. Pteridofite (o felci) → non sono del tutto affrancate dall’ambiente acquatico, soprattutto perché per la riproduzione, in quanto i gameti sono acquatici. Sono spesso chiamate felci dal nome delle piante più note che appartengono al phylum; sono comuni negli ambienti umidi e ombrosi (sottobosco).
2. Spermatofite → comprendono le gimnosperme, cioè le piante a seme nudo (senza un apparato fiorale) e le angiosperme, cioè le piante a seme racchiuso da un fiore.

Gimnosperme

Esse non hanno un vero fiore; le strutture fiorali possono essere:

• Foglie carpellari → sono legnose e disposte a spirale a formare una pigna (o strobilo), che porta gli sporangi femminili, cioè le microspore che originano il gametofito femminile (ovario)
• Foglie staminali → portano gli sporangi maschili, cioè le microspore che originano il gametofito maschile, cioè il polline

Le gimnosperme comprendono:

• Conifere (circa 500 specie)
• Cycadophyta (circa 150 specie)
• Ginkophyta (1 specie, considerata fossile)
• Gnetophyta (circa 80 specie, che usano l’umidità per alimentarsi)

Angiosperme

Esse comprendono circa 300.000 specie e sono divise in:

1. Monocotiledoni → di solito comprendono piante erbacee che non crescono più di tanto (es: graminacee, palme)
2. Dicotiledoni (o eucotiledoni) → hanno varie dimensioni (cespugli, alberi…)

I due nomi derivano rispettivamente dal numero di poli embrionali presenti nel seme: nelle dicotiledone l’embrione ha due cotiledoni (o foglie embrionali) e del materiale di riserva; nelle monocotiledone l’embrione ha una grande quantità di materiale di riserva e ha un unico cotiledone.

Il seme, che di solito è disidratato, va reidratato e in seguito sviluppa l’apparato radicale poi si allunga l’asse embrionale; all’inizio dai cotiledoni la pianta ricava le sostanze nutritive (fase eterotrofa), poi essi progressivamente si svuotano, si seccano e cadono; infine crescono le vere foglie.

Vediamo le differenze tra le due specie:

Plastidi

I plastidi più comuni nelle cellule vegetali sono i cloroplasti che fanno fotosintesi e che al microscopio elettronico si riconoscono per il sistema di membrana interno (esso cattura l’energia luminosa per fare la fotosintesi), che appare più scuro, e per la presenza di grani di amido. Essi hanno proprio DNA e ribosomi, che invece appaiono come puntini scuri.

Esistono varie tipologie di plastidi, localizzati nei vari tessuti della pianta:

• Cloroplasti: fanno la fotosintesi
• Cromoplasti: contengono pigmenti lipidici, responsabili della colorazione dei fiori e dei frutti
• Amiloplasti: accumulano amido; si trovano nel fusto/radici e hanno funzione di riserva
• Leucoplasti: questo termine descrive i plastidi incolori, che si possono trovare nei tessuti di riserva
• Ezioplasti: sono incolori, quindi compresi nei leucoplasti, e sono uno stadio specifico della trasformazione dei proplastidi in cloroplasti; si formano in tessuti determinati a divenire fotosintetici e che crescono in assenza di luce (se non c’è luce il proplastidio evolve in ezioplasto e non in cloroplasto). Se però un tessuto contenente ezioplasti è illuminato, i proplastidi evolvono in cloroplasti.
• Proplastidi: sono i piccoli e giovani plastidi indifferenziati, che evolvono poi nei vari plastidi
• Gerontoplastidi: si trovano nei tessuti senescenti (cioè più vecchi)

Teoria dell'ipotesi endosimbiotica

Si pensa che l’origine dei plastidi sia dovuta a un processo di fagocitosi, per cui i primi organismi in grado di fare fotosintesi furono fagocitati dalla membrana di un organismo procariote, che lo fagocitò ma non lo digerì, quindi tra le due cellule arrivò ad instaurarsi una simbiosi, da cui il nome.

Questa ipotesi è suffragata da varie constatazioni:

• Numero di membrane dei plastidi, che hanno una doppia membrana cellulare, dove quella più interna deriva dalla membrana del cianobatterio inglobato
• Presenza di DNA non organizzato in cromosomi, bensì circolare, a doppia elica, non compartimentato e in grado di duplicarsi
• Presenza di ribosomi che effettuano la sintesi proteica nella matrice (stroma) e che hanno caratteri simili a quelli dei procarioti (RNA 70S e un rRNA 16S con sequenze omologhe sia nei plastidi che nei cianobatteri)
• Divisione per scissione binaria, tipica dei batteri
• Omologia di alcune proteine tra plastidi e procarioti (es: presenza di una RNA-polimerasi con un alto grado di omologia con quella dei cianobatteri; nella pianta Arabidopsis, che è un modello di studio di cui è stato sequenziato tutto il DNA, è presente un gene omologo ad un gene batterico – ftsZ – che controlla la divisione cellulare e codifica per una tubulina che forma un anello che si contrae durante la divisione delle due cellule figlie)
• In certe alghe, i cloroplasti sono circondati da una terza membrana (o in certi casi addirittura hanno 5 membrane), che è un probabile “relitto” del fenomeno simbiotico, in quante deriverebbe dalla membrana del vacuolo digestivo

Tuttavia, gran parte dei geni del DNA batterico inglobato era inutile, perciò col tempo il DNA del plastidio ha perso dei geni oppure alcuni geni sono stati trasferiti al DNA del procariote, ma comunque è proseguita una cooperazione tra genoma nucleare e plastidiale. Un esempio di ciò è il fatto che la cellula batterica ha solo l’mRNA per la subunità piccola del ribosoma che codifica la proteina RUBISCO CARBOSSILASI; l’mRNA è poi riconosciuto ed attraversa la membrana del plastidio, che invece possiede l’mRNA per produrre la subunità grande del ribosoma. Si forma così la proteina, che deve catturare la CO₂ per fare la fotosintesi.

Per entrare nel plastidio, la proteina neosintetizzata nel citosol ha una sequenza segnale a cui corrispondono appositi recettori sulla membrana del plastidio; una volta entrata nell’organulo, la sequenza è rimossa da un enzima e la proteina può così esercitare la sua funzione.

Interconversione plastidiale

A seconda delle condizioni ambientali e fisiologiche della pianta, i plastidi possono effettuare interconversioni; ad esempio, se un proplastidio è mantenuto al buio diventa un ezioplasto, mentre se viene esposto alla luce evolve in cloroplasto.

Quando il cloroplasto invecchia evolve in gerontoplasto e le strutture interne iniziano ad essere demolite.

Quando i petali dei fiori da verdi si colorano è perché i proplastidi evolvono da cloroplasti a cromoplasti; nei tessuti di riserva, invece, il proplastidio evolve in amiloplasto.

Inoltre, i plastidi possono accumulare riserve di materiale (es: proteina Fitoferretina che contiene la maggior parte del ferro presente nella foglia).

I plastidi dei tessuti maturi derivano …