Biologia vegetale

Capitolo 1: Un'introduzione alla botanica

Evoluzione delle piante e delle comunità, e la comparsa dell'uomo

Come tutti gli organismi viventi, le piante hanno avuto una lunga storia nel corso della quale si sono evolute. La stessa Terra, originata 4,6 miliardi di anni fa, si è modificata nel tempo a partire da un ammasso di polveri e gas ruotante intorno al Sole. Si ritiene che la Terra sia stata bombardata da una pioggia di meteoriti, che contribuirono a renderla calda. Una volta che si raffreddò fu colpita da violente tempeste, accompagnate da fulmini, con il conseguente rilascio di energia elettrica. Grazie a tale energia primordiale, si innescarono le reazioni che diedero luogo alle prime molecole organiche e che portarono in seguito alle prime forme di vita.

I resti fossili più antichi, procarioti, risalgono a 3,5 miliardi di anni fa, mentre i primi organismi autotrofi (che si nutrono da sé) sono riconducibili a 3,4 miliardi di anni fa. Questi ultimi si originarono poiché le molecole organiche cominciarono a scarseggiare, e dunque si manifestò la necessità di produrre autonomamente le molecole ricche di energia a partire da semplici materiali inorganici. Gli autotrofi che ebbero più successo furono quelli che svilupparono un sistema per sfruttare l'energia solare, cioè il processo di fotosintesi.

Gli organismi fotosintetici cambiarono l'aspetto del nostro pianeta. Questa rivoluzione biologica si verificò a causa del fatto che, la fotosintesi ossigenica comporta la rottura della molecola d'acqua H₂O e il rilascio del suo ossigeno sotto forma di molecole libere. I livelli di ossigeno nell'atmosfera cominciarono ad aumentare notevolmente e questo comportò il fatto che buona parte dell'ossigeno venne convertito in ozono O₃, portando così alla nascita dello strato di ozono, che assorbe la radiazione ultravioletta, molto dannosa per gli organismi viventi, filtrando la radiazione solare che raggiunge la Terra.

Lo strato di ozono fu in grado di proteggere sufficientemente gli organismi consentendo loro la vita nelle acque superficiali e sulle terre emerse, che vennero da quel momento colonizzate. Sulla terra emersa, le condizioni di vita furono differenti e allora gli organismi dovettero adattarsi e modificarsi morfologicamente. In primis, dovettero far fronte alla forza di gravità, creando ad esempio una parte radicale e una struttura rigida che gli consentisse di ergersi dritti.

Inoltre fu proprio questo adattamento degli organismi alla terra emersa che caratterizzò i vari continenti portando all'origine dei cosiddetti biomi, comunità naturali di grande estensione in cui coesistono specifici gruppi di piante e di animali con peculiari caratteristiche che consentano loro di sopravvivere ad un determinato clima (tundra, savana, foresta pluviale, ecc.).

I reperti fossili confermano che l'incremento dell'ossigeno fu accompagnato dalla comparsa delle prime cellule eucariotiche circa 2,1 miliardi di anni fa, mentre l'uomo è comparso relativamente di recente nel mondo dei viventi, circa 650 milioni di anni fa (vedi Figura 1.11). Eppure l'uomo più di qualsiasi altro organismo ha cambiato la superficie del pianeta, modellando la biosfera secondo le proprie necessità. L'uomo ha utilizzato la sua conoscenza delle piante per favorire il proprio sviluppo e continuerà a farlo in modo sempre più importante per affrontare i problemi in futuro.

Ad esempio, attualmente è possibile mediante il fitorisanamento (phytoremediation) rimuovere le sostanze nocive da un ambiente inquinato (si utilizzano le radici del Girasole, che riescono ad assorbire sostanze tossiche e che vengono fatte galleggiare su basi di polistirolo in acqua). Questa pratica è fondamentale per ristabilire gli equilibri in aree minerarie dismesse o in zone come Chernobyl.

Bisogna ricordare anche che le piante sono una fonte essenziale di farmaci, in quanto circa il 25% dei farmaci ha origine vegetale e il 27% deriva dalla manipolazione di molecole di origine naturale. Inoltre è proprio dalle piante che deriva il 60% dei farmaci antitumorali e antivirali.

Nel campo dell'ingegneria genetica si stanno attuando notevoli progressi e questo ha consentito ai biologi di trasferire geni da una specie ad un'altra differente, dando luogo a piante transgeniche con caratteristiche utili quali un maggiore valore nutritivo e la resistenza a certe malattie e agli organismi infestanti (→ green biotechnology). Si parla anche di red biotechnology o "biotecnologie mediche, farmaceutiche e veterinarie", in riferimento al settore delle biotecnologie che si occupa dei processi biomedici e farmaceutici. Si occupa di scoprire, estrarre, isolare o fabbricare principi attivi, di produrre vaccini e di sviluppare nuove tecniche di analisi e diagnosi delle malattie e le relative terapie geniche e cellulari da applicarsi sia sull'uomo che su altri animali.

Libro di riferimento: La biologia delle piante di Raven

Appunti di Giulia Peis

Capitolo 2: La composizione molecolare delle cellule vegetali

Dei 92 elementi presenti naturalmente sulla Terra, soltanto sei sono stati selezionati, nel corso dell'evoluzione, per contribuire alla costituzione dei viventi e si tratta di: carbonio, idrogeno, azoto, ossigeno, fosforo e zolfo.

L'acqua, molecola formata da due atomi di idrogeno e uno di ossigeno, costituisce circa il 90% dei tessuti vegetali, e al contrario, vi sono ioni carichi elettricamente, come il potassio K⁺, il magnesio Mg²⁺ e il calcio Ca²⁺, che ne costituiscono circa l'1%. Quasi tutto il resto dell'organismo è costituito da molecole organiche, cioè da molecole che contengono carbonio, quali i carboidrati, i lipidi, le proteine e gli acidi nucleici.

I metaboliti primari

Carboidrati

I carboidrati sono formati da carbonio (C), idrogeno (H) e ossigeno (O). I carboidrati si distinguono a seconda del numero di unità base che costituiscono la molecola:

• Monosaccaridi (un monomero di zucchero);
• Disaccaridi (due monosaccaridi);
• Polisaccaridi (un polimero di monosaccaridi).

I carboidrati sono usati dagli organismi come fonti di energia immediata (carboidrati di riserva) e come componenti strutturali (carboidrati di struttura). I carboidrati semplici forniscono energia a pronto rilascio.

I monosaccaridi presentano la formula C_nH_2nO_n. A seconda del numero di atomi di carbonio, si dividono in triosi, tetrosi, pentosi, esosi. I più importanti hanno 5 o 6 atomi di carbonio e possono trovarsi sia nella forma a catena aperta che in quella ad anello. Il glucosio è un monosaccaride ed è la principale fonte di energia dei viventi; la sua formula molecolare è C₆H₁₂O₆.

Così come il glucosio, anche il fruttosio e il galattosio vengono chiamati esosi perché sono formati da 6 atomi di carbonio. Il ribosio (C₅H₁₀O₅) e il desossiribosio (C₅H₁₀O₄) sono monosaccaridi importanti in quanto molecole costitutive degli acidi nucleici RNA e DNA.

I disaccaridi sono degli oligosaccaridi costituiti da due monomeri. Per condensazione o per sintesi per deidratazione, si legano due monomeri e da questa reazione viene liberata una molecola d'acqua e viene formato un legame glicosidico, più precisamente O-glicosidico dato che un atomo di ossigeno si dispone a ponte tra i due anelli. Questo legame tra gli anelli può essere di tipo α-glicosidici o β-glicosidici, quest'ultimo è più debole e l'altro più forte. In base a questo, si deduce la difficoltà nello spezzare il β-glicosidici, legame e l'impossibilità di digestione, come nel caso del cellobiosio.

Disaccaridi di grande importanza sono:

• Il maltosio (due molecole di glucosio), si trova nella birra e nel whisky e deriva dall'idrolisi della molecola di amido.
• Il saccarosio (C₁₂H₂₂O₁₁) costituisce la forma di trasporto degli zuccheri nelle piante. È formato da due monosaccaridi (glucosio e fruttosio) che si uniscono grazie a una reazione di condensazione.
• Il cellobiosio deriva dalla cellulosa e presenta due molecole di glucosio legate con β-glicosidici.
• Il lattosio è un disaccaride che si trova nel latte; esso deriva dall'unione di una molecola di glucosio e una di galattosio, legati con β-glicosidici. Da qui deriva la difficoltà di digerire il latte.

I polisaccaridi sono polimeri derivati dall'unione di molte unità di monosaccaridi. I carboidrati polimerici di più grande interesse sono:

• L'amido è la forma in cui il glucosio è immagazzinato nelle piante (polimero di riserva). La pianta quando svolge la fotosintesi clorofilliana produce zuccheri, non ossigeno. L'amido è presente soprattutto nelle patate e nei semi di cereali. In esso si distinguono due componenti polimerici: l'amilosio e l'amilopectina, rispettivamente aventi una struttura lineare e ramificata. Grazie a ciò, l'amilopectina è responsabile dell'addensamento delle marmellate.
• Il glicogeno è la forma in cui il glucosio è immagazzinato negli animali (polimero di riserva), normalmente accumulato nel fegato e nei muscoli (2%). Ha una struttura ramificata. La sintesi del glicogeno negli organismi animali riduce l'eccesso di glucosio introdotto con il cibo, che viene restituito al sangue quando le cellule dell'organismo ne hanno bisogno (meccanismo insulina-glucagone).
• La cellulosa è un polisaccaride con funzione strutturale contenuto nelle piante, in particolare nelle pareti cellulari. L'unica differenza chimica tra amido e cellulosa è che nel primo i legami sono α-glicosidici, mentre nel secondo sono β-glicosidici. Questa differenza tuttavia, comporta l'impossibilità da parte dell'organismo umano di digerire la cellulosa, poiché esso manca degli enzimi specifici necessari per la sua idrolisi. La cellulosa è digerita invece dai ruminanti; nel loro stomaco (rumine) sono presenti microorganismi che elaborano gli enzimi capaci di idrolizzare i legami β-glicosidici. La cellulosa viene digerita anche dalla Lepisma saccharina, il pesciolino d'argento, che ingerisce la carta e il legno.
• La chitina è un polisaccaride con funzione strutturale, resistente, utilizzato da insetti e crostacei per l'esoscheletro.

Libro di riferimento: La biologia delle piante di Raven

Appunti di Giulia Peis

Lipidi

I lipidi hanno due caratteristiche principali:

• Sono insolubili in acqua, ma solubili in solventi organici apolari, a causa delle catene di idrocarburi non polari;
• Liberano molta energia (a parità di peso, 1 g di grasso conferisce 9,1 cal, 1 g di zucchero 3,8 cal) in quanto hanno una percentuale più alta di legami carbonio-idrogeno C-H rispetto ai carboidrati e pertanto contengono più energia chimica.

I lipidi possono avere una funzione di riserva (grassi e oli) e una funzione strutturale (fosfolipidi e cere). Le piante, per esempio le patate, di solito immagazzinano carboidrati sotto forma di amido, come composti di riserva energetica. Alcune piante, tuttavia, immagazzinano riserve energetiche anche sotto forma di oli, specialmente nei semi e nei frutti, come le olive. Gli animali invece hanno una ridotta capacità di conservare i carboidrati, che immagazzinano come glicogeno, e, quindi, convertono rapidamente l'eccesso di zuccheri in grassi.

Oli e grassi hanno strutture chimiche simili: sono costituiti da tre molecole di acidi grassi legati ad una molecola di glicerolo. Tale complesso è noto come trigliceride. Inoltre si sente parlare spesso di acidi grassi saturi e insaturi, che si differenziano rispettivamente per l'assenza e la presenza di doppi legami tra gli atomi di carbonio delle loro molecole. Le proprietà fisiche di un grasso sono determinate dalla lunghezza delle catene idrocarburiche degli acidi grassi e dal loro grado di saturazione o insaturazione.

La presenza di doppi legami nei grassi insaturi determina la formazione di piegature nelle catene idrocarburiche, che impediscono un maggiore impacchettamento delle molecole; ciò tende ad abbassare il punto di fusione del grasso, e, di conseguenza, i grassi insaturi tendono ad essere liquidi (oleosi) a temperatura ambiente. I grassi animali e i loro derivati, come il burro, contengono acidi grassi altamente saturi e, di solito, sono solidi a temperatura ambiente.

I lipidi e, in special modo, i fosfolipidi hanno un importante ruolo strutturale soprattutto nelle membrane cellulari. I fosfolipidi, come i trigliceridi, contengono una molecola di glicerolo e tre gruppi ad esso legati. Nei fosfolipidi soltanto due di questi gruppi sono però degli acidi grassi, mentre il terzo gruppo è un gruppo fosfato polare.

In soluzione acquosa, le molecole dispongono le «teste idrofile» verso l'acqua e le «code idrofobiche» verso l'interno. Questa è la struttura di base delle membrane cellulari: il doppio strato fosfolipidico.

La cutina e la suberina (principale componente delle pareti delle cellule del sughero) sono lipidi caratteristici e importanti componenti strutturali delle pareti cellulari di molte piante. La loro funzione principale è quella di formare una matrice in cui sono incluse le cere, composti lipidici a lunga catena. Le cere, insieme alla cutina e alla suberina, formano delle vere e proprie barriere capaci di impedire la perdita eccessiva d'acqua e di altre molecole dalle superfici vegetali. Un esempio è rappresentato dalle mele, che possiedono un sottile strato ceroso sulla loro superficie.

Proteine

Le proteine sono tra tutte le molecole organiche quelle più abbondanti negli organismi viventi. Si tratta di catene polipeptidiche, delle quali i monomeri sono rappresentati dagli aminoacidi, che contengono azoto. Gli aminoacidi sono legati tra loro mediante un legame peptidico, un legame covalente formato in seguito ad una reazione di condensazione/sintesi per deidratazione avvenuta tra il gruppo carbossilico di un aminoacido e il gruppo amminico dell'aminoacido adiacente con conseguente espulsione di una molecola d'acqua.

Vengono usati solo 20 aminoacidi differenti per formare tutte le varie proteine. Ogni specifica proteina può essere codificata a partire da una precisa sequenza di aminoacidi. Gli aminoacidi hanno la stessa struttura di base, cioè presentano un gruppo amminico (-NH₂), un gruppo carbossilico (-COOH) e un atomo di idrogeno H, tutti legati allo stesso atomo di carbonio C centrale. Le differenze dipendono dal fatto che in ogni aminoacido a questo carbonio centrale è legato anche un gruppo R, un atomo o un insieme di atomi, che ne determina l'identità.

Le proteine possono essere strutturate in modi differenti:

• La struttura primaria di una proteina è la semplice sequenza degli amminoacidi nella catena polipeptidica.
• La struttura secondaria è il ripiegamento dovuto alle interazioni tra i vari aminoacidi. Le più comuni strutture secondarie sono α-elica e β-foglietto. La cheratina ha una struttura ad α-elica, fattore determinante per l'arricciamento dei capelli. Con il calore si rompono i legami idrogeno, e per questo i parrucchieri stirano i capelli scaldandoli.
• La struttura terziaria è la conformazione tridimensionale della molecola causata dalle interazioni tra i gruppi R.
• Alcune proteine hanno una struttura quaternaria, cioè sono formate da più catene ripiegate, come l'emoglobina.

Gli acidi nucleici

Gli acidi nucleici sono il DNA e l'RNA ed essi sono i depositari dell'informazione genetica. Sono chiamati acidi perché hanno una reazione acida. Entrambe le forme sono dei polimeri lineari aventi come subunità fondamentali i nucleotidi. I nucleotidi consistono di uno zucchero a cinque atomi di carbonio, di una base azotata e di un gruppo fosfato (è al gruppo fosfato che si lega il nucleotide successivo nella catena polimerica).

Lo zucchero caratteristico è un monosaccaride, che nel caso dell'RNA è un ribosio, mentre nel caso del DNA è un 2-desossiribosio. La differenza è data dai sostituenti legati al secondo atomo di carbonio dell'anello: nel caso dell'RNA sono presenti un idrogeno e un gruppo ossidrile, nel DNA, invece, si trovano due idrogeni. Il gruppo OH extra del ribosio è molto reattivo ed impedisce la formazione di una doppia elica stabile.

Le basi azotate tipiche del DNA sono quattro: adenina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T). A e G sono dette basi puriniche perché derivano dalla purina, e dunque hanno un secondo anello a 5 atomi fuso con l'anello a 6 atomi, mentre C e T sono chiamate basi pirimidiniche in quanto tutte derivano da un anello a sei atomi, detto pirimidina. Nell'RNA si trovano le basi A, C e G, ma al posto della timina si trova l'uracile (U), che presenta un gruppo metile in meno della T.

L'insieme dello zucchero con la base azotata è detto nucleoside. Il nucleoside può legarsi ad uno, due o tre gruppi fosfato. Oltre ad essere componenti degli acidi nucleici (DNA e RNA), i nucleotidi possono svolgere altre importanti funzioni. Come ad esempio, la maggior parte dell'energia utilizzata dagli esseri viventi deriva dall'adenosina trifosfato (ATP). Essa è costituita dall'adenina legata ad altri due gruppi fosfato oltre a quello già presente. Tramite idrolisi, si ha la rottura del legame tra il nucleotide e un gruppo fosfato, con conseguente rilascio di energia: si ha allora l'adenosina difosfato (ADP).

Libro di riferimento: La biologia delle piante di Raven

Appunti di Giulia Peis

I metaboliti secondari

I metaboliti secondari non sono indispensabili come le macromolecole, ma sono utili per le piante. Essi, una volta ritenuti prodotti di rifiuto, sono ora considerati importanti per la sopravvivenza della pianta che li produce. Molti di essi hanno funzione di difesa e dunque innescano una vera e propria guerra chimica, essendo sostanze velenose o poco appetibili, che mantengono lontani gli erbivori e i patogeni. Tali metaboliti, essendo dannosi, vengono stoccati e mantenuti all'interno dei vacuoli per non intaccare la pianta stessa. Talvolta grazie a questi metaboliti secondari è consentito distinguere e classificare le piante.