Biologia riproduzione

BIOLOGIA DELLA RIPRODUZIONE

Gilbert, Silvia Marracci

Obiettivo del Corso: «Analizzare i Meccanismi Cellulari/Molecolari che Regolano lo Sviluppo ed il

Differenziamento delle Cellule Germinali».

STORIA dello sviluppo delle CELLULE GERMINALI

• SPECIFICAZIONE O DETERMINAZIONE

• MIGRAZIONE/PROLIFERAZIONE

• DIFFERENZIAMENTO SESSUALE

• GAMETOGENESI

La riproduzione non è necessaria per la sopravvivenza dell’individuo, ma lo è per la sopravvivenza della

specie. La specie senza riproduzione non sopravvive, mentre l’individuo sì. Il concetto di riproduzione è

diversificato da quello di sessualità. Riproduzione significa generazione di uno o più individui da uno o più

preesistente. La sessualità invece implica invece uno scambio di materiale genetico tra individui. Questo

serve per dare la variabilità genetica.

Dalla fusione di queste due nascono le due differenti modalità riproduttive: quella asessuata e quella

sessuata. La riproduzione asessuata è quella di tipo agamico ovvero, che si compie in assenza di gameti. I

gameti sono cellule altamente differenziate, specializzate unicamente alla riproduzione. La riproduzione

agamica è conosciuta anche come “vegetativa” perché fu caratterizzata per prima nelle piante. Essa si compie

a partire da un individuo, che è detto parentale (individuo che genera), e da esso si compiono solo delle

divisioni mitotiche che generano altre cellule che sono identiche geneticamente alla cellula madre.

L’individuo prodotto in questo modo è geneticamente uguale all’individuo preesistente (a meno di mutazioni

per errore nel ciclo mitotico o indotte dall’ambiente con fattori chimici o fisici). Questo tipo di riproduzione si

compie quasi esclusivamente in individui unicellulari: si ha la fissione o la scissione dei lieviti, la gemmazione

in Saccaromyces cerevisiae o negli Hydra, e la rigenerazione nei vermi piatti (platelminti come le planarie). I

vantaggi di questo tipo di riproduzione sono rappresentati dall’elevato numero di discendenti, dal fatto che

non richiede spese energetiche (né per la ricerca del partner, né per l’accoppiamento) e la produzione di

organismi in tempi brevi (rapida). Il grande svantaggio è ovviamente l’assenza di variabilità genetica.

• Scissione: in Saccaromices pombe ad esempio. La cellula madre si divide per mitosi, si forma un solco

di divisione e si formano due cellule figlie.

• Gemmazione: in S. cerevisiae ad esempio. Si forma una piccola gemma che si sviluppa e si accresce

per formare un individuo geneticamente uguale a quello di partenza. La nuova cellula poi si stacca

dalla cellula madre. In Hydra (è un genere di cnidari idrozoi appartenente alla famiglia Hydridae,

conosciuti nel complesso col nome comune di "idra". Per le sue particolarità zoologiche (simmetria

radiale, alta capacità di rigenerazione) è considerata un organismo modello): si forma una piccola

gemma che si sviluppa gradualmente in una piccola Hydra. Come tutte le gemme, si stacca e andrà a

colonizzare altri spazi.

• Rigenerazione bidirezionale della planaria che ha straordinaria capacità rigenerativa. In abbondanza

di cibo si divide frammentandosi. Si dice bidirezionale perché ogni parte che si

origina rigenera le parti mancanti riformando un intero organismo. Essa presenta

i blastemi rigenerativi: sono le zone di accrescimento della zona mancante che si

deve accrescere.

Paramecio: I parameci sono protisti unicellulari che, generalmente, si

riproducono in modo asessuato per scissione. Essi hanno una riproduzione

asessuata atipica: in condizioni ambientali idonee possono scambiare materiale genetico tramite

coniugazione. Si ha in particolare l’introduzione di materiale genetico nella cellula giustapposta

all’altra. È una riproduzione atipica, che di fatto non è nemmeno una riproduzione perché, non si

aumenta il numero di individui ma aumenta la variabilità genetica.

La riproduzione sessuata è invece l’oggetto del nostro studio. È detta anche gamica o anfigonica. Gamica per

la presenza di gameti grazie ai quali funziona. Anfigonica perché i gameti derivano dalle gonadi, che sono

genere-specifiche: maschili che producono gameti maschili o spermatozoi e femminili che producono gameti

femminili o cellule uovo. Con questa modalità riproduttiva si ha la creazione di variabilità genetica, fatto che

è chiaramente un vantaggio. Lo svantaggio in questo caso è che il numero di discendenti è minore e si hanno

grandi costi energetici sia da parte della cellula stessa che dell’organismo per la ricerca del partner e della

nicchia ecologica.

GAMETI: si ritrovano ovviamente solo in un organismo pluricellulare. Si originano dalla gametogenesi che ha

come caratteristica la divisione meiotica. La meiosi la dobbiamo sapere bene.

MEIOSI:

La meiosi si verifica solo dove si ha la riproduzione sessuata, riduce il numero di cromosomi rendendo la

cellula da diploide a aploide. Essa è una divisione, un processo cellulare fatto di due divisioni cellulari

consecutive a partire da un evento di duplicazione del DNA. Una cellula della linea germinale è in grado di

effettuare la meiosi. La prima divisione della meiosi è detta anche divisione riduzionale perché dimezza il

contenuto allelico, ma non quello “numerico”, quantitativo di quel determinato gene. Le cellule che ne

derivano hanno un contenuto ancora 2N dal punto di vista della quantità del DNA, ma avranno di un gene

solo l’allele paterno o solo quello materno (ha ancora il doppio di tutto ma non ha più le due diverse copie

alleliche). A questo punto si ha la seconda divisione meiotica detta anche equazionale perché divide il tutto

in due. Il periodo di tempo maggiore all’interno della meiosi viene occupato dalla prima divisione perché

questa consta della prima fase, la profase I, all’interno della quale avviene il crossing over. Questo è un

processo complesso che richiede un po’ di più di tempo. Le 4 cellule aploidi generate avranno 4 versioni

alternative dello stesso gene. La meiosi quindi genera variabilità genetica.

La meiosi è correlata alla gametogenesi. In una situazione riproduttiva anfigonica la meiosi si verifica in

gonadi diverse. La gametogenesi che genera cellule germinali maschili si chiama spermatogenesi mentre

quella che genera le cellule germinali femminili si chiama ovogenesi.

Le gonadi in cui avvengono sono rispettivamente il testicolo e l’ovario. Durante la spermatogenesi si parte

da un singolo spermatogonio (diploide) raddoppia il proprio DNA. Ha così un contenuto tetraploide. Questa

cellula a questo punto decide di entrare in meiosi (committed alla meiosi) e prende il nome di spermatocita

primario (detto così perché entra nella prima divisione meiotica). Questa è ancora una cellula di partenza di

tipo 2N. Il tipo cellulare vero e proprio che entra in meiosi non è lo spermatogonio ma lo spermatocita

primario. Lo spermatogonio si divide per mitosi e da essa si origina lo spermatocita primario.

Il testicolo contiene le cellule germinali di tipo diploide ovvero gli spermatogoni che si dividono per mitosi.

La prima divisione è quella riduzionale che origina cellule ancora 2N, detti spermatociti secondari che devono

ancora intraprendere la seconda divisione meiotica, ovvero quella che li renderà vere e proprie cellule aploidi.

Le cellule aploidi che si originano sono dette spermatidi. Questi devono ancora subire la spermiogenesi o

spermioistogenesi, il processo di differenziamento cellulare che li trasformerà in spermatozoi. Il rapporto è

1 spermatocita primario (o 1 spermatogonio) origina 4 cellule aploidi.

L’ovogenesi condivide alcune caratteristiche con il processo appena descritto e avviene nell’ovario. L’ovario

contiene gli ovogoni (analoghi spermatogoni), che sono cellule diploidi in grado di dividersi per mitosi, ma

smettono tale divisione molto precocemente (durante la vita embrionale/fetale, intorno al terzo quarto

mese). Possono andare incontro a mitosi o anche a necrosi detta anche atresia cellulare. L’ovogonio si

differenzia in ovocita primario che è quello che intraprende la prima divisione meiotica, generando 2 cellule

che sono 1 ovocita secondario, con caratteristiche analoghe allo spermatocita secondario (per il contenuto

in DNA) e 1 globulo polare (il primo dei 3 che si formeranno). Quest’ultimo completa la divisione meiotica

intraprendendo la seconda divisione meiotica originandone altri due. L’ovocita secondario si divide anch’esso

e origina una cellula uovo e un altro globulo polare secondario. Alla fine del processo di ovogenesi avremo

da 1 ovogonio 1 cellula uovo e 3 globuli polari secondari (questi ultimi degenerano, vanno in atresia). Il

significato evolutivo di questa differenza è che la cellula uovo dovrà contenere un grande contenuto

informazionale che per lo più è incluso nel suo citoplasma. Conterrà inoltre molte proteine e molti organelli.

Lo zigote (embrione al tempo 0) dovrà sostenersi grazie al contenuto della cellula uovo almeno inizialmente

(fino a che non è attivato il programma di differenziazione dello zigote). Prima di quella fase l’embrione si

avvale delle proteine trasmesse dalla madre.

→ mid blastula transition: momento in cui l’embrione smette di avvalersi di proteine e di trascritti trasmessi

dalla madre attraverso la cellula uovo e ne produce di propri.

La riproduzione sessuata è anfigonica. In realtà di riproduzione anfigonica ce ne sono anche altri esempi con

modalità definita atipicamente sessuata. Un primo caso è dato dalla partenogenesi (definita sessuata perché

si avvale della presenza di gameti ma non si ha lo scambio di patrimonio genetico. I gameti derivano infatti

da un solo genere). La partenogenesi si avvale solo dello sviluppo dei gameti femminili che in questo caso

non hanno bisogno di fecondazione. Un altro esempio è la Ginogenesi, che è simile alla partenogenesi in cui

si ha l’attivazione da parte di uno spermatozoo. Nella partenogenesi tale attivazione è autonoma mentre in

questo caso è necessario lo spermatozoo per l’attivazione (lo spermatozoo però non rilascia il suo pronucleo).

Infine si ha l’Ibridogenesi che è un processo riproduttivo raro con meccanismi molecolari ancora irrisolti. Esso

si compie solo in alcuni insetti e in solo due casi nei vertebrati. Non è specie specifico perché essendo ibrido

coinvolge più specie. Sono ibridi particolari perché in grado di riprodursi con successo (ibridi ibridogenetici,

detto così perché sono in grado di riprodursi). Questi complessi vengono definiti clepto specie (specie

nascoste) e sono alcune specie di pesci (Poecio