Biologia e sistematica vegetale

Biologia e sistematica vegetale

Sistematica

Sistematica è la scienza della diversità degli organismi, che si occupa di studiarne la variabilità, l'origine e di ordinarla in uno schema, in modo tale da creare un quadro organizzato e razionale degli organismi viventi, con una nomenclatura stabile e logica (tassonomia). La botanica sistematica quindi si concentra su tutto ciò che rende una pianta diversa dalle altre.

Unità tassonomica

L'unità tassonomica di base della biologia è la specie, definita da Mayr come una comunità di popolazioni interfeconde, riproduttivamente isolate da altre, che occupano una specifica nicchia in natura. Il concetto biologico di specie definisce una specie come l'insieme di individui interfecondi e isolati riproduttivamente: questo concetto funziona abbastanza bene per gli animali, ma non per le piante, poiché nelle piante sono possibili ibridazioni tra specie o addirittura generi diversi e l'isolamento riproduttivo non è un criterio sempre valido.

Difficoltà nel riconoscimento delle specie vegetali

• Le piante sono più semplici: i pattern di sviluppo possono essere più facilmente integrati negli ibridi.
• Mobilità, sensi e comportamento rendono più facile per gli animali la costruzione di barriere riproduttive.
• Le piante hanno facilità di riproduzione vegetativa grazie ai meristemi, perpetuamente "giovani".
• Le piante hanno facile poliploidia.
• Le piante hanno maggior facilità nell'autofecondazione.

Di questa difficoltà bisogna tenere conto nel riconoscimento delle specie vegetali. Di solito, comunque, le discontinuità morfologiche permettono di identificare delle specie discrete.

Nomenclatura binomia

Linneo sentì l'esigenza di ideare una nomenclatura per le varie specie presenti: sistema di nomenclatura binomia, in cui ogni specie è individuata da un genere ed epiteto specifico. La nomenclatura linneana è quella che si utilizza tuttora. Una denominazione univoca di una specie si ha con genere, specie e sigla o nome dell'Autore che l'ha descritta:

• Faggio: Fagus sylvatica L.
• Castagno: Castanea sativa Miller
• Felce aquilina: Pteridium aquilinum (L.) Kuhn

Vale il principio di priorità in base al quale per ogni specie è valido solo il primo nome attribuito e, parallelamente, per ogni nome è valido solo il primo uso che ne è stato fatto.

Sistemi di classificazione

Non tutti sono d'accordo a costruire una sistematica solo sulla base della storia evolutiva (che è difficile conoscere in modo certo). Per questo motivo, si sono sviluppati vari sistemi di classificazione. Dato un insieme di specie esistono infiniti modi di organizzarle in un sistema. La struttura del sistema dipende in primo luogo dalla logica seguita, ma dipende anche dallo scopo che il sistema si prefigge.

• Sistemi artificiali: sistemi che riuniscono le piante seguendo un criterio "di comodo", scelto arbitrariamente dal classificatore per uno scopo applicativo.
• Sistema naturale: ogni sistema che si prefigge di individuare rapporti di affinità intrinseca tra le specie.

Tipi di sistematica

A seconda del criterio di base scelto, si possono distinguere diverse sistematiche:

1. Sistematica fenetica: si basa sulle somiglianze morfologiche, indipendentemente dalle relazioni filogenetiche. È un sistema artificiale (anche se si suppone che entità simili siano anche imparentate) perché la scelta dei caratteri da considerare è arbitraria, ma può essere molto pratico. Ha apparentemente una maggiore stabilità, non essendo legata al mutare delle ipotesi filogenetiche.
2. Sistematica filogenetica (o cladistica): si basa solo sulle relazioni filogenetiche, e i nomi vanno assegnati solo ai gruppi monofiletici (cioè che includono tutti i discendenti di un solo progenitore). Questo approccio comporta la scomparsa di gruppi tassonomici ben consolidati, come le pteridofite, o le gimnosperme.
3. Sistematica evolutiva: si basa sulle relazioni filogenetiche, ma non trascura le somiglianze morfologiche quando sono di utilità pratica nella classificazione. Anche gruppi non monofiletici sono ammessi.

Regni

Il livello tassonomico più alto è tradizionalmente il regno. La classica divisone in regno animale e vegetale dei primi sistematici è stata ampiamente superata. Una concezione più moderna vede la divisione in 5 regni; tutti, salvo quello animale, includono organismi tradizionalmente studiati dalla botanica:

• Regno Monere (batteri)
• Protisti
• Piante
• Funghi
• Animali

Una suddivisione di livello più alto è quella tra Procarioti ed Eucarioti. In realtà, la situazione è molto più complessa, con una suddivisione dei viventi in tre grandi gruppi: Batteri, Archibatteri (entrambi procarioti ma profondamente diversi tra loro) ed Eucarioti.

Riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale consiste generalmente nell'unione di due cellule (gamia) che porta alla fusione del loro contenuto: il nucleo (cariogamia) e il citoplasma (plasmogamia). Il risultato della gamia è una nuova cellula detta zigote. In essa avviene sempre la plasmogamia e di norma anche la cariogamia. Talvolta questa non avviene e lo zigote contiene due nuclei separati (dicarion). In qualsiasi caso, lo zigote contiene un numero doppio di cromosomi (diploide) rispetto alle cellule parenti (aploidi).

Le cellule che fanno gamia possono essere specializzate a questo scopo ma possono anche essere cellule somatiche. Affinché ad ogni gamia non ci sia un continuo raddoppio del numero di cromosomi, questa deve essere associata a una meiosi.

Conseguenze della riproduzione sessuale: i cicli metagenetici

L'alternanza di gamia e meiosi è necessaria al compimento di un ciclo vitale con riproduzione sessuale. Senza la meiosi ad ogni gamia si raddoppierebbe il numero di cromosomi. Ciascuno di questi momenti comporta una variazione di fase nucleare: da aploide a diploide e viceversa. La meiosi produce 4 cellule aploidi; la gamia 1 cellula diploide. Queste possono germinare (cioè fare diverse mitosi) e dare origine a individui pluricellulari, rispettivamente aploidi e diploidi, che rappresentano altrettante generazioni.

Tipi di cicli metagenetici

A seconda della presenza o meno delle generazioni aploidi e diploidi, si distinguono 3 diversi tipi di cicli metagenetici:

1. Ciclo aplodiplonte: in questo ciclo, sia la gamia che la meiosi sono seguite da numerose mitosi che costituiscono un organismo pluricellulare. Nella gamia due gameti si fondono a formare uno zigote diploide. Questo germina formando uno sporofito (generazione 2n). Lo sporofito fa meiosi e produce spore aploidi (n). Queste germinano e formano un gametofito (generazione n). Il gametofito differenzia i gameti che fanno gamia ricostruendo il numero 2n e chiudendo il ciclo.
2. Ciclo aplonte: in questo ciclo, solo la meiosi è seguita da mitosi, e così l'unico organismo pluricellulare è aplonte (c'è solo il gametofito). Lo zigote diploide non germina, ma fa subito meiosi formando le spore: lo sporofito manca. Lo zigote è quindi l'unica fase 2n: spesso rappresenta uno stadio quiescente per attraversare momenti sfavorevoli. Gli aplonti sono molto diffusi tra gli organismi acquatici (alghe e alcuni funghi).
3. Ciclo diplonte: in questo ciclo, solo la gamia è seguita da mitosi e si ha solo la generazione diplonte (lo sporofito). I prodotti della meiosi non germinano, ma fanno subito da gameti, fondendosi e creando un nuovo zigote 2n. Il ciclo diplonte è la regola (con pochissime eccezioni) negli animali: tra le piante sono diplonti alcune alghe.

Nel caso di un ciclo aplodiplonte, si parla di generazioni antitetiche, perché di fase nucleare diversa: aploide e diploide. Le due generazioni possono essere morfologicamente identiche (generazioni antitetiche isomorfe) o più o meno diverse (generazioni antitetiche eteromorfe).

Il prodotto della meiosi consiste in 4 cellule aploidi che possono essere spore o gameti. Si parla di spore quando queste cellule germinano dando origine a un gametofito: ciò avviene nei cicli aplonti e aplodiplonti. Nel ciclo diplonte la meiosi dà invece direttamente i gameti. Le spore che derivano dalla meiosi si chiamano meiospore. Quando alle meiospore è affidato il compito di diffondere la specie si parla di riproduzione per sporogonia.

Differenza tra spore e gameti: le spore germinano, cioè fanno mitosi e formano un gametofito mentre i gameti si fondono facendo gamia.

Sporangi e gametangi

Sia spore che gameti sono portati in strutture apposite. Rispettivamente si parla di sporangi e gametangi. Più precisamente, quando queste strutture sono unicellulari, si parla di sporocisti e gametocisti: è quello che si osserva nelle alghe. Il termine sporangi e gametangi si applica alle piante terrestri, dove queste strutture sono pluricellulari. Nei vari gruppi sistematici, queste strutture possono avere dei nomi propri. Le gametocisti femminili e maschili si chiamano di solito oogoni e spermatogoni. Nelle piante terrestri, generalmente i gametangi maschili si chiamano anteridi e quelli femminili archegoni.

Biologia vegetale

Biologia vegetale (botanica) è la scienza che studia le piante, organismi molto diversi tra loro. Le piante sono organismi autotrofi, che trasformano le sostanze inorganiche in sostanze organiche tramite la fotosintesi.

Ruolo ecologico delle piante

Per gli ecologi:

• I produttori sono piante, alghe e batteri fotosintetici.
• I consumatori sono gli animali, i protozoi, i funghi parassiti e i batteri.
• I decompositori sono i batteri e i funghi saprofiti.

Le conseguenze di una nutrizione autotrofa sono l'immobilità (diffusione anziché movimento), l'accrescimento indefinito (crescita = movimento) e l'adattamento alle condizioni esterne. Le piante sono essenziali per tutti gli organismi:

• Piante per dare energia: carbone, petrolio, legno, biocarburanti.
• Piante come regolatori del clima: stabilizzano la composizione dell'atmosfera tramite i processi fotosintetici, influenzano indirettamente la temperatura tramite il controllo dell'anidride carbonica e controllano l'umidità tramite l'estrazione di acqua dal suolo.
• Piante per curare: metaboliti secondari.
• Piante come alimento: la dipendenza alimentare dalle piante è totale.
• Piante per il nostro equilibrio psichico.

Organizzazione cellulare

Una cellula vegetale ha dimensioni di circa 150 micron, ed è l'unità funzionale di tutti gli esseri viventi. Nel 1665, Robert Hooke usò per la prima volta la parola cellula osservando una sezione di sughero.

Teoria cellulare

• 1838: il botanico Schleiden concluse che tutti i tessuti vegetali sono costituiti da insiemi organizzati di cellule.
• 1839: lo zoologo Schwann estese le osservazioni di Schleiden anche ai tessuti animali e avanzò l'ipotesi che tutti gli organismi avessero un'organizzazione cellulare.
• 1858: il patologo Virchow determinò che le cellule si sviluppavano tutte da cellule preesistenti, e quindi c'è un'ininterrotta continuità tra cellule attuali e cellule primitive.

Componenti della cellula vegetale

1. Nucleo: Compie la funzione di controllare lo svolgimento delle attività della cellula, racchiude le informazioni genetiche della cellula e le trasmette alle cellule figlie con la divisione cellulare. L'insieme delle info genetiche racchiuse nel nucleo viene detto genoma nucleare. È delimitato da una doppia membrana detta involucro nucleare che presenta molti pori circolari, che costituiscono una via di passaggio diretta per gli scambi di materiale tra nucleo e citoplasma. Questo involucro è in continuità in più punti con il reticolo endoplasmatico. Nel nucleoplasma (matrice nucleare) sono osservabili sottili filamenti e granuli di cromatina, costituita da DNA unito a proteine (istoni) e contiene l'informazione genetica della cellula: con la divisione nucleare, la cromatina diventa sempre più condensata.
2. Plastidi: Sono organelli coinvolti nella fotosintesi e nei processi di accumulo di riserve. Ciascun plastidio è delimitato da un involucro costituito da due membrane ed è internamente differenziato da un sistema di membrane costituenti sacchi appiattiti detti tilacoidi, circondati da una matrice detta stroma. Ci sono diversi tipi di plastidi:
   • Cloroplasti: Sono i siti di fotosintesi che contengono clorofilla e pigmenti carotenoidi. I pigmenti clorofilliani sono responsabili del colore verde delle foglie. Hanno una struttura interna complessa, in cui lo stroma è attraversato da un elaborato sistema di tilacoidi che costituiscono un unico sistema formato da grana (tilacoidi discoidali) e da tilacoidi stromatici che attraversano lo stroma parallelamente all'asse maggiore del cloroplasto. Clorofille e pigmenti carotenoidi sono inclusi nelle membrane dei tilacoidi. Spesso contengono granuli di amido e piccole gocce lipidiche ricoperte di proteine, e questi granuli di amido sono prodotti di riserva temporanei che si accumulano solo se la pianta fotosintetizza attivamente, e possono mancare del tutto nelle piante tenute al buio. L'amido viene scisso in zucchero per fornire carbonio ed energia alle parti della pianta incapaci di fotosintetizzare. I cloroplasti sono organelli semiautonomi che contengono i componenti necessari per la sintesi di alcuni dei loro polipeptidi. Il DNA dei cloroplasti si presenta sotto forma di nucleotidi, e possiedono più copie di DNA, e non è associato ad istoni. I cloroplasti si duplicano per scissione binaria, e la loro formazione richiede il contributo sia del DNA nucleare che di quello plastidiale. Alcune proteine sono codificate nel cloroplasto stesso, ma la maggior parte è codificata dal DNA nucleare, sintetizzata nel citosol e poi trasportata nel cloroplasto. Costituiscono la fonte primaria delle nostre principali riserve di cibo e combustibili, e non solo sono sede della fotosintesi, ma sono anche coinvolti nella sintesi degli amminoacidi, acidi grassi e di un certo numero di metaboliti secondari.
   • Cromoplasti: Sono plastidi provvisti di pigmenti, hanno forma variabile e sono privi di clorofilla, ma sintetizzano e accumulano pigmenti carotenoidi che sono spesso responsabili del colore di molti fiori, foglie senescenti, frutti e radici. Possono essere il risultato della differenziazione di cloroplasti preesistenti, attraverso la degradazione della clorofilla, la scomparsa dei tilacoidi e l'accumulo di masse di carotenoidi come avviene durante la maturazione di molti frutti. Hanno un ruolo fondamentale nell'impollinazione incrociata delle piante a fiore e nella dispersione di frutti e semi, poiché essi attirano insetti e altri animali.
   • Leucoplasti: Sono i meno differenziati e sono privi di pigmenti e di un elaborato sistema di membrane interne. Alcuni sintetizzano amido (amiloplasti), altri accumulano altre sostanze tra cui oli e proteine.
   • Protoplastidi: Sono plastidi indifferenziati piccoli e incolori che si trovano nelle cellule meristematiche (in divisione) delle radici e dei germogli. Sono i precursori dei plastidi altamente specializzati, e quando lo sviluppo di un protoplastidio in plastidio differenziato avviene in assenza di luce, nello stroma si possono formare uno o più corpi prolamellari (corpi semicristallini costituiti da membrane tubulari). Questi plastidi contenenti corpi lamellari sono detti ezioplasti, che si formano nelle cellule di piante cresciute al buio. Quando queste sono esposte alla luce, gli ezioplasti si sviluppano in cloroplasti. I plastidi sono molto duttili e rispondono agli stimoli ambientali con notevole capacità di adattamento.

   Ipotesi endosimbiontica: I cloroplasti (e mitocondri) si sono originati da procarioti che hanno trovato riparo all'interno di cellule eterotrofe più grandi, che sono successivamente divenute i precursori delle cellule eucariote. I batteri che contenevano i meccanismi di cattura e conversione dell'energia dell'ambiente, donarono questa capacità alle cellule più grandi. Le cellule più piccole quindi, stabilitesi come organelli simbiotici nelle cellule più grandi, ottennero protezione dall'ambiente.

3. Vacuoli: Sono organelli delimitati da membrana singola detta tonoplasto o membrana vacuolare. Può originarsi direttamente dal reticolo endoplasmatico, ma la maggior parte del tonoplasto e delle proteine del vacuolo deriva direttamente dall'apparato di Golgi. Molti vacuoli sono pieni di liquido detto succo cellulare, costituito principalmente da acqua, e componenti di diverso tipo, con un pH tra 4 e 5. Nei vacuoli sono contenuti molti ioni inorganici, insieme a zuccheri, acidi organici e amminoacidi; inoltre troviamo sostanze che precipitano sotto forma di cristalli, come i cristalli di ossalato di calcio. I vacuoli non sintetizzano le molecole che accumulano, ma le ricevono da altri compartimenti del citoplasma. La cellula vegetale immatura contiene numerosi piccoli vacuoli, che durante la fase di crescita vanno a fondersi fino a formare un vacuolo unico: nella cellula matura, fino al 90% del lume può essere occupato dal vacuolo. Le piante acquisiscono così un'ampia superficie tra il sottile strato di citoplasma e il mezzo extracellulare, sviluppando così una pressione interna che conferisce rigidità ai tessuti. I vacuoli sono compartimenti importanti per l'accumulo di zuccheri, acidi organici, proteine di riserva, e inoltre sottraggono continuamente dal resto del citoplasma e accumulano metaboliti secondari tossici (nicotina, tannino). Sono anche spesso sito d'accumulo di pigmenti (antocianine), pigmenti solubili in acqua disciolti nel succo vacuolare. I vacuoli sono coinvolti nella degradazione di macromolecole e nel riciclaggio dei loro componenti all'interno della cellula: interi organelli quali mitocondri e plastidi, possono essere inclusi nei vacuoli e subire degradazione (funzione lisosomiale).

Alcaloidi

• Fanno parte di una famiglia di molecole molto varie che però contengono tutte azoto.
• Hanno proprietà alcaline e sono molto tossiche.
• Funzioni: sono deterrenti per erbivori e fitofagi, e inoltre hanno un'importante azione.