Biologia e sistematica vegetale

ANGIOSPERME

Angiosperme = piante a fiore che rappresentano il gruppo più ricco di piante viventi.

Costituiscono il phylum Anthophyta, il più ricco di organismi fotosintetici, e sono un gruppo di piante a

seme con particolari caratteristiche quali fiori, frutti, che derivano da un singolo antenato comune:

comprendono varie linee evolutive, alcune con pochi membri e due più ampie, le monocotiledoni e le

eudicotiledoni. Le monocotiledoni includono alcune piante molto comuni come le graminacee, i gigli, iris,

orchidee, palme, riso, banani, mentre le eudicotiledoni sono più diversificate e comprendono tutti gli alberi

e arbusti più comuni e la maggior parte delle piante erbacee.

In termini di nutrizione, quasi tutte le angiosperme sono autotrofe, sebbene ne esistano specie parassite o

saprofite: le angiosperme parassite producono organi assorbenti specializzati detti austori che penetrano

nei tessuti degli ospiti.

Le piante micoeterotrofe, prive di clorofilla e quindi non fotosintetiche, hanno relazioni obbligate con funghi

micorrizici associati anche ad una seconda pianta che è un’angiosperma fotosintetica: il fungo forma una

connessione che trasferisce carboidrati alla pianta fotosintetica (autotrofa) a quella micoeterotrofa.

IL FIORE:

il fiore è un germoglio ad accrescimento definito che porta gli sporofilli, cioè foglie modificate che a loro

volta portano gli sporangi. Il carpello contiene gli ovuli che dopo la fecondazione si trasformano in semi,

mentre il carpello diventa la parete del frutto.

I fiori possono essere raggruppati in vari modi in aggregati detti infiorescenze: lo stelo di un’infiorescenza

si chiama peduncolo, mentre lo stelo di un singolo fiore in infiorescenza è detto pedicello. La parte

somitale dello stelo sulla quale si inseriscono i pezzi fiorali è detta ricettacolo. Inserite sul ricettacolo ci

sono delle parti sterili dette sepali e petali, e delle parti fertili dette stami e carpelli. I sepali si inseriscono al

di sotto dei petali, e gli stami al di sotto dei carpelli. Nel loro insieme, i sepali formano il calice e i petali

formano la corolla: sepali e petali hanno una struttura simile ad una foglia, e in genere i sepali sono verdi e

spessi, mentre i petali hanno colori vivaci e sono più sottili. Nell’insieme, calice e corolla formano il

perianzio.

Gli stami (pezzi fiorali che producono il polline) sono microsporilli, e in quasi tutte le angiosperme viventi,

lo stame è formato da un sottile peduncolo detto filamento che porta un’antera bilobata contenente quattro

microsporangi (sacche polliniche), disposti in due coppi.

I carpelli (pezzi fiorali che portano gli ovuli) sono megasporilli ripiegati nel senso della lunghezza, che

racchiudono uno o più ovuli. Un fiore può contenere uno o più carpelli, che possono essere separati

oppure fusi tra loro in parte o completamente. A volte il singolo carpello o l’insieme dei carpelli fusi prende

il nome di pistillo.

Nella maggior parte dei fiori, i singoli carpelli o i gruppi di carpelli fusi insieme, si differenziano in tre parti:

una parte basale (ovario) che racchiude gli ovuli, una parte intermedia (stilo) attraverso il quale si sviluppa

un tubetto pollinico, e una parte superiore (stimma) che riceve il polline. Alcuni fiori sono privi di uno stilo

evidente: se i carpelli sono fusi vi può essere uno stilo unico, oppure ogni carpello ha il suo. L’ovario

costituito da più carpelli fusi insieme è suddiviso in due o più loculi, camere dell’ovario che contengono gli

ovuli, e il numero dei loculi è in genere correlato al numero di carpelli.

Gli ovuli sono connessi all’ovario tramite una placenta tramite placentazione, e conseguentemente la

disposizione degli ovuli, variano nei diversi gruppi di angiosperme.

In alcuni fiori la placentazione è parietale, cioè gli ovuli si trovano sulla parete dell’ovario o sulle sue

estensioni, mentre in altri è assile, in cui gli ovuli sono disposti su una colonna centrale di tessuto in un

ovario suddiviso in tanti loculi quanti sono i carpelli. In altri casi ancora la placentazione è centrale libera, e

gli ovuli sono disposti su una colonna centrale di tessuto non collegato lateralmente alle pareti dell’ovario.

Infine, in alcuni fiori, un singolo ovulo è inserito alla base o all’apice di un ovario uniloculare.

Struttura dei fiori: la maggior parte dei fiori possiede sia gli stami che i carpelli (fiori perfetti), ma se invece

gli stami o i carpelli mancano, il fiore si dice imperfetto, e a seconda dei pezzi che mancano viene detto

staminifero o pistillifero. Se sono presenti sia fiori staminiferi che pistilliferi sulla stessa pianta, la specie

viene definita monoica, mentre se i fiori staminiferi e pistilliferi si trovano su due piante diverse, la specie

viene definita dioica.

Uno o più verticilli florali (sepali, petali, stami, carpelli) può essere assente: i fiori che posseggono tutti i

verticilli fiorali sono detti completi, mentre se ne mancano uno o più sono detti incompleti.

La disposizione dei pezzi fiorali può essere a spirale su un ricettacolo più o meno allungato, oppure pezzi

simili possono essere disposti in un verticillo. I singoli pezzi fiorali possono essere uniti con altri pezzi dello

stesso verticillo (connati) o con pezzi di altri verticilli (adnati). Anche il livello di inserzione di sepali, petali e

stami sull’asse fiorale varia in relazione all’ovaio: se sepali, petali e stami sono connessi al ricettacolo al di

sotto dell’ovario, esso è detto supero, mentre in altri fiori i sepali, petali e stami appaiono inseriti nei pressi

dell’estremità superiore dell’ovaio, che viene detto infero.

A seconda del punto di inserzione degli stami e del perianzio, vi sono tre possibilità: nei fiori ipogini,

perianzio e stami si trovano sul ricettacolo al di sotto dell’ovario, senza punti di contatto con questo e con il

calice, mentre nei fiori epigini il perianzio e gli stami si originano dalla parte superiore dell’ovario. Nei fiori

perigini, gli stami e i petali sono adnati al calice formando così una sorta di corto tubo che si origina alla

base dell’ovario come nei fiori di ciliegio.

Infine, in termini di simmetria della struttura fiorale, vi sono due tipi di fiori: nei fiori a simmetria raggiata, i

verticilli sono composti da pezzi simili che si irradiano dal centro del fiore e sono equidistanti, e tali fiori

venfono detti regolari o attinomorfi, mentre nei fiori a simmetria bilaterale uno o più membri di almeno un

verticillo sono diversi dagli altri membri dello stesso verticillo, e questi fiori sono detti irregolari o zigomorfi.

Ciclo riproduttivo delle angiosperme:

i gametofiti delle angiosperme hanno dimensioni molto ridotte, e i microgametofito maturo è formato da

sole tre cellule, mentre il megagametofito maturo, trattenuto per tutta la sua esistenza all’interno dei

tessuti dello sporofito, è di norma formato soltanto da sole sette cellule.

Anteridi e archegoni sono assenti, e l’impollinazione è indiretta, cioè il polline viene depositato sullo

stimma, e dal granulo del polline si sviluppa poi un tubetto pollinico che cresce attraverso i tessuti del

carpello e trasferisce due nuclei spermatici immobili al gametofito femminile. Dopo la fecondazione, l’ovulo

si sviluppa in un seme contenuto nell’ovario, mentre l’ovario si trasforma in un frutto.

- Microsporogenesi e microgametogenesi: la microsporogenesi è la formazione di microspore all’interno

dei microsporangi, mentre la microgametogenesi è lo sviluppo successivo del microgametofito fino

allo stadio di tre cellule. All’inizio dello sviluppo, l’antera è formata da una massa uniforme di cellule

circondate da un’epidermide solo parzialmente differenziata, mentre al termine dello sviluppo si

distinguono nell’antera quattro colonne di cellule fertili (sporigene), e ogni colonna è circondata da vari

strati di cellule sterili che si sviluppano nella parete della sacca pollinica. Lo strato più esterno

successivamente innescherà l’apertura dell’antera, mentre quello più interno formerà il tappeto, che

aggiunge un rivestimento ricco di lipidi allo strato superficiale dei granuli di polline. Le cellule

sporigene si trasformano in microsporociti che si dividono per meiosi, e ogni microsporocito diploide

produce una tetrade di microspore aploidi. La microsporogenesi si conclude con la formazione di

microspore unicellulari, i singoli granuli di polline.

I granuli pollinici sviluppano una resistente parete esterna, l’esina, e una parete interna detta intina: la

superficie dell’esina può essere liscia ed è spesso interrotta da pori o aperture lineari, che sono i siti

preferenziali per l’emissione del tubetto pollinico. I granuli di polline privi di aperture emettono i budelli

pollinici da aree dell’esina che sono più sottili. La contrazione delle aperture può essere

accompagnata da un ripiegamento o da deformazioni del granulo pollinico che riducono ulteriormente

la perdita d’acqua. L’esina è composta da sporopollenina, una sostanza molto resistente che sembra

prevalentemente sintetizzata dal tappeto, e questo polimero composto da carotenoidi, è presente nella

parete delle spore di tutte le piante e fornisce al microgametofito una resistente barriera protettiva

contro la radiazione uv, la disidratazione e l’attacco dei patogeni.

L’intina, composta da cellulosa e pectine, viene prodotta dal protoplasto della microspora. Il

rivestimento esterno del polline delle angiosperme è profumato, pigmentato e ricco di enzimi, e viene

secreto sull’esina dal tappeto ed è presente in quasi tutte le angiosperme.

La microgametogenesi nelle angiosperme è un processo uniforme che inizia con la microspora che si

divide per mitosi e con la formazione di due cellule all’interno della parete cellulare originaria: la mitosi

produce una grande cellula vegetativa (del tubetto pollinico) e una cellula generativa più piccola che si

spinge verso l’interno del granulo pollinico, e questo granulo pollinico binucleato è un microgametofito

immaturo. Generalmente, il granulo pollinico viene liberato dalle anterie in uno stadio detto binucleato,

ma a volte anche in uno stadio a tre nuclei.

I granuli pollinici maturi possono essere ricchi di amido o di oli, a seconda del taxon, e hanno

dimensioni e forme molto variabili. Differiscono anche per il numero e la disposizione delle aperture,

che possono essere allungate in un avvallamento o rotonde, oppure una combinazione delle due

condizioni.

I granuli pollinici vanno incontro a mitosi prima del rilascio, e hanno infatti due o tre nuclei al momento

della dispersione.

- Megasporogenesi e megagametogenesi: la megasporogenesi richiede una meiosi e la sua

conseguenza è la formazione di megaspore nella nucel