Biologia dello sviluppo

Chemiotassi: L'interazione tra spermatozoo e uovo

La interazione tra spermatozoo e uovo procede secondo 5 tappe:

1. Chemioattrazione dello spermatozoo verso l'uovo
2. Liberazione degli enzimi contenuti nell'acrosoma
3. Legame dello spermatozoo con l'involucro extracellulare dell'uovo
4. Passaggio dello spermatozoo
5. Fusione delle membrane dell'uovo e dello spermatozoo

Modello del Riccio di Mare + fecondazione esterna:

In molte specie l'incontro dello spermatozoo con l'uovo non è una faccenda semplice, poiché i gameti si trovano in un ambiente vasto come l'oceano, dove molti organismi marini liberano i loro gameti contemporaneamente. Per risolvere i problemi creati da queste condizioni si sono evoluti due meccanismi: l'attrazione specie-specifica e l'attivazione specie-specifica degli spermatozoi.

L'attrazione specie-specifica: In molte specie gli organismi sono attratti verso le uova per chemiotassi, cioè...

del processo acrosomale che aderisce alla membrana vitellina e attacca lo spermatozoo dell'uovo. In Stronglycentrotus purpuratus la reazione acrosomale è attivata da un polimero ripetuto di fucosio solfato. Quando questo si lega al proprio recettore sullo spermatozoo (es. suREJ1, suREJ2) si attiva un canale di trasporto del calcio, localizzato sulla membrana dello spermatozoo, che consente allo ione Ca di entrare nella testa dello spermatozoo. (Esposito Serena) L'elevata concentrazione di Ca porta alla fusione della membrana acrosomica con la membrana plasmatica, provocando il rilascio di enzimi proteolitici. Questo consente l'attraversamento dell'involucro gelatinoso e raggiungimento della membrana vitellina dell'uovo. A seguito dell'esocitosi della vescicola acrosomica, si forma il processo acrosomico, che si allunga mediante polimerizzazione di molecole di actina. Molecola che ritroviamo già nelle prime fasi della reazione acrosomale.

è la Bindina.tutta l’estensione del processo acrosomale, ed èQuesta rivesteessenziale perché andrà a legare la membrana vitellina, sempretramite riconoscimento specie-specifica. Questo riconoscimento èpossibile grazie a dei recettori specifici posti sulla membranaposizionati in aggregati sulla superficie. Questavitellina dell’uovo,particolare conformazione è stata scoperta saturando un uovo condegli spermatozoi, che seppur avendo a loro disposizionel’interezza della superficie si concentravano in determinati siti lasciando spazi liberi sullamembrana.

Si ritiene che la Bindina degli spermatozoi del riccio di mare svolga anche un secondoruolo come proteina di fusione. Oltre a riconoscere l’uovo, la Bindina contiene una serie diaminoacidi idrofobici capaci di mediare la fusione di vescicole fosfolipidiche in vitro.

Sottostante la membrana plasmatica dell’uovo si trova il “cortex” cellulare, ricco dimolecole

• Liberazione degli enzimi contenuti nell'acrosoma
• Legame dello spermatozoo con l'involucro extracellulare dell'uovo
• Passaggio dello spermatozoo
• Fusione delle membrane dell'uovo e dello spermatozoo

Nei mammiferi i momenti della fecondazione, che abbiamo visto nel modello riccio di mare, seguono un ordine differente. Dopo la chemio/termotassi avviene prima il legame con la zona pellucida e poi la reazione acrosomiale. In realtà però non sempre è così, in alcuni casi la reazione acrosomiale è già presente quando lo spermatozoo attraversa le cellule del cumolo ooforo.

Nei mammiferi la fecondazione è molto più complicata, per molti aspetti. Dall'esterno verso l'interno troviamo le cellule del cumulo ooforo, formate da cellule follicolari dell'ovario, e la zona pellucida, spessa matrice extracellulare con ruolo fondamentale nella

reazione acrosomiale dello spermatozoo.

Modello del mammifero (topo) + fecondazione interna:

Con la fecondazione interna non abbiamo una produzione e dispersione elevate come nel Riccio di Mare. Ci sono anche dei meccanismi meno specie-specifici, ci sono minori problemi nell'incontro dei gameti, però per uno studioso diventa più difficile studiare questo tipo di fecondazione perché appunto avviene all'interno. Inoltre ci sono molteplici variabilità dei meccanismi di fecondazione in base a quando la reazione acrosomale avviene.

In seguito all'ovulazione, l'ovaiorilascia un ovocita che le fimbrie all'interno aiutano a riversare delle tube di falloppio, e se questo incontra uno spermatozzo avviene la fecondazione, nella regione dell'ampolla. Le cellule del cumolo ooforo facilitano l'ovoocita accompagnandolo nel suo percorso lungo le tube.

Gli spermatozoi all'interno dell'ovidotto vengono trasportati attraverso molti

meccanismi:

• Contrazioni uterine che generano correnti fluide.
• Processo di capacitazione, in cui lo spermatozoo viene reso abile a seguire il gradiente termico e chimico, potendo muoversi anche più velocemente.
• Informazioni direzionali da parte dell'oocita, dell'ovidotto e del cumolo ooforo.
• La motilità spermatica, lo spermatozoo diventa più veloce nei pressi dell'oocita.

Gli spermatozoi se non trascorrono un periodo di tempo latente all'interno delle vie genitali femminili non possono fecondare l'oovocita. Questo perché deve essere capacitato con il liquido seminale e con i secreti femminili, come l'albumina. Questa capacitazione permetterà un aumento della motilità, acquisizione della capacità di riconoscere l'uovo (e anche quale tuba seguire) e di effettuare la reazione acrosomiale. Anche con la fecondazione in vitro gli spermatozoi sono capacitati mediante lavaggi in terreno di coltura.

coltura liquido e permanenza di alcune ore in tale terreno. Sembra che la capacitazione sia legata all'eliminazione del colesterolo dalla membrana dello spermatozoo, con conseguente aumento della permeabilità e fluidità della sua membrana.

Gli spermatozoi per seguire la corretta direzione (tuba di sinistra o destra) si servono prima di tutto di un gradiente termico. Solo gli spermatozoi capacitati sono in grado di le variazioni di temperatura tra l'istmo dell'ovitodotto e l'ampolla (zona più calda).

Nell'istmo, la parte iniziale delle tube di falloppio, viene limitato l'ingresso degli spermatozoi, quelli che riusciranno all'ampolla a superare questa zona, giungeranno dove L'oocita e il cumulo seguiranno un gradiente chimico.

Le cellule del cumulo ooforo secernano molecole che attirano gli spermatozoi capacitati verso l'uovo, una tra queste il progesterone.

L'iperattivazione spermatica (movimento a colpo di frusta del flagello)