Biologia dello Sviluppo - Appunti

SVILUPPO

INSIEME DI SUCCESSIVI CAMBIAMENTI CHE PORTANO ALLA FORMAZIONE DI UN NUOVO INDIVIDUO

EMBRIOLOGIA

STUDIA LE FASI CHE PORTANO ALLA FORMAZIONE DI UN INDIVIDUO

BIOLOGIA DELLO SVILUPPO

STUDIA I MECCANISMI CHE GUIDANO L'EMBRIOGENESI (A LIVELLO MOLECOLARE)

• CELLULE STAMINALI PRESENTI NEI TESSUTI CONTRIBUISCONO AL RINNOVAMENTO DELLE CELLULE

MECCANISMI DI SVILUPPO DIVERSI ⇆ EVOLUZIONE DIVERSA

REGNO ANIMALE DIVISO IN:

• DEUTEROSTOMI (VERTEBRATI)
• PROTOSTOMI (INVERTEBRATI)

STADIO INIZIALE COMUNE

BLASTULA VA INCONTRO ALLA GASTRULAZIONE, CHE PORTA ALLA FORMAZIONE DELLA BOCCA

ZIGOTE → BLASTULA → GASTRULAZIONE → ORGANOGENESI

• LA GASTRULAZIONE PORTA ALLA FORMAZIONE DI SPECIFICI "FOGLIETTI EMBRIONALI" CHE PORTERANNO DIFFERENZIAZIONE DELLE CELLULE NEI VARI TESSUTI
• CLASSIFICAZIONE DELLE UOVA IN BASE ALLA QUANTITÀ DI VITELLO PRESENTE
• VITELLO: MATERIALE ESTREMAMENTE DENSO CHE DETERMINA IL TIPO DI DIVISIONE DELLA CELLULA UOVO
  • ALTA QUANTITÀ DI VITELLO: SEGMENTAZIONE PARZIALE O
  • SCARSA QUANTITÀ DI VITELLO → SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA
  • MEDIA QUANTITÀ DI VITELLO → SEGMENTAZIONE MEROBLASTICA

IL PIANO DI DIVISIONE DELLA CELLULA UOVO PUÒ AVERE DIVERSI ORIENTAMENTI:

• ASSE POLARE: IL VITELLO PUÒ CONCENTRARSI PIÙ VERSO UN POLO CHE VERSO L'ALTRO (UOVO ANIMALE: PIÙ CONCENTRATO / UOVO VEGETALE: MENO CONCENTRATO)
  • LA DIVISIONE PUÒ ESSERE PARALLELA O PERPENDICOLARE ALL'ASSE POLARE

SEGMENTAZIONE SPIRALE: I PIANI DI DIVISIONE FORMANO ANGOLI ACUTI RISPETTO ALL'ASSE POLARE

• L'ORIENTAMENTO DEI PIANI DI SEGMENTAZIONE PUÒ DETERMINARE LA DISTRIBUZIONE UNIFORME O INEGUALE
• DETERMINANTI CITOPLASMATICI NELLO SVILUPPO

Gastrulazione

Movimenti cellulari che portano alla formazione di tre foglietti embrionali coesntrici:

• Invaginazione
• Involuzione
• Ingressione
• Delaminazione
• Epibolia

Il risultato di questi movimenti strutturali presenta una disposizione ordinata di ectoderma, mesoderma e endoderma

Ciascun foglietto embrionale va incontro ad un processo di differenziamento, generando un particolare tipo cellulare

I vertebrati attraversano stadi embrionali simili e solo in seguito le vie di sviluppo divergono

Sviluppo zebrafish ripercorre sviluppo di tutti i vertebrati

Approccio di genetica classica per organismi come drosophila o zebrafish:

1. Isolamento di linee mutanti con fenotipi di interesse
2. La posizione del gene mutante viene mappata sul genoma
3. La regione genomica contenente la mutazione viene analizzata per identificare il gene mutante

Anche l’anfibio xenopus laevis viene utilizzato nello studio di approccio molecolare ma è inadatto per studi di tipo genetico (tempo di riproduzione 2 anni)

Tuttavia presenta embrioni facilmente manipolabili date le grandi dimensioni

Il topo è un modello sperimentale molto utilizzato per studiare la funzione dei geni nei mammiferi

nel topo è possibile la creazione di animali modificati geneticamente

Tecnica utilizzata “knock out” (inattivazione genica)

Questo tipo di approccio sul topo viene definito genetica inversa:

1. Identificazione di geni
2. Gene viene inattivato tramite knock-out
3. Fenotipo prodotto dall’inattivazione viene studiato

Riproduzione

Capacità di generare nuovi organismi garantendo la continuità della specie

Sessualità = porta ad un nuovo accoppiamento genico in seguito alla combinazione di materiale genico derivante da due individui diversi

• Riproduzione asessuata: cellule figlie presentano materiale genico identico alla cellula madre
• Riproduzione sessuata: formazione di nuovi individui con caratteristiche diverse da quelle dei genitori

Gametogenesi

- Fase che precede la fecondazione

• implica la maturazione di gameti maschili e femminili
• cambiamento morfologico nello sviluppo

Linea maschile: spermatogenesi

Linea femminile: oogenesi

Gameti => cellule altamente specializzate

Entrambe le linee producono cellule aploidi ma con tempi differenti

Cellule germinali (gameti)

Aploidi (n)

Cellule somatiche

Diploidi (2n)

CARATTERISTICHE COMUNI DELLA FECONDAZIONE :

• MOTILITA’ DELLA CODA DELLO SPERMATOZOO
• MOLECOLE DERIVANTI DALL’UOVO INDUCONO TRASFORMAZIONI MORFO-FUNZIONALI NELLO SPERMATOZOO
• LEGAME DELLO SPERMATOZOO CON GLI INVOLUCRI NUCLEARI

CARATTERISTICHE FECONDAZIONE ESTERNA :

1. NUMERO ELEVATO DI GAMETI
2. MATURAZIONE SINCRONA DEI GAMETI
3. CHEMIOTASSI
4. RICONOSCIMENTO SPECIE-SPECIFICO

L’AVVICINAMENTO DEGLI SPERMATOZOI ALL’UOVO PUO’ ESSERE GUIDATO DA MECCANISMI DI CHEMIOTASSI.

LA FECONDAZIONE NEL RICCIO DI MARE:

LA GELATINA OVULARE RILASCIA DEI PEPTIDI CHE ATTRAGGONO GLI SPERMATOZOI IN MODO SPECIE-SPECIFICO.

DOPO IL CONTATTO CON LA GELATINA, L’APERTURA DEI CANALI DEl Ca²⁺ STIMOLATA ANCHE DA INTERAZIONI FRA GLICOPROTEINE DELLA GELATINA E RECETTORI NELLO SPERMATOZOO.

PIU’ PROTEINA DELL’UOVO E’ PRESENTE NELL’AMBIENTE, PIU’ VIENE STIMOLATO IL MOVIMENTO.

IL CONTATTO CON L’UOVO INDUCE DEI CAMBIAMENTI FUNZIONALI NELLO SPERMATOZOO.

LA GELATINA INDUCE NELLO SPERMATOZOO LA CREAZIONE ACROSOMICA = ESCITOSÌ DELLA VESCICOLA ACROSOMICA = RILASCIO DI ENZIMI LITICI E DI BINDINA

IL CONTATTO DELLO SPERMATOZOO CON L’UOVO AVVIENE A LIVELLO DI MICROVILLI SULLA MEMBRANA DELL’UOVO. LA FUSIONE DELLO SPERMATOZOO CON L’UOVO E’ SEGUITA DA SOLLEVAMENTO DELL’INVILUCRO VITELLINO.

DEPOLARIZZAZIONE DELLA MEMBRANA E REAZIONE CORTICALE IMPEDISCONO LA POLISPERMIA.

EFFETTI METABOLICI DELLA FECONDAZIONE DELL’UOVO:

1. RILASCIO IONI Ca²⁺
2. ATTIVAZIONE POMPA H⁺/Na⁺

NEI MAMMIFERI, FECONDAZIONE INTERNA MA FASI DELLO SVILUPPO SIMILI A QUELLI DEL RICCIO DI MARE

CAPACITAZIONE: ACQUISIZIONE DELLA CAPACITA’ DI FECONDARE = ALBUMINA PRESENTE NELLE VIE GENITALI FEMMINILI RIMUOVE IL COLESTEROLO DALLA MEMBRANA DELLO SPERMATOZOO; RILASCIO DI IONI K⁺ CAUSA IPERPOLARIZZAZIONE DI MEMBRANI NELLO SPERMATOZOO

LA ZONA PELLUCIDA E’ COSTITUITA DA UNA RETE DI FILAMENTI DI GLICOPROTEINE = PROTEINA ZP3 FONDAMENTALE PER LEGALE LA MEMBRANA DELLO SPERMATOZOO.

LA REAZIONE ACROSOMICA PERMETTE ALLO SPERMATOZOO DI ATTRAVERSARE LA ZONA PELLUCIDA E VENIRE A CONTATTO CON L’UOVO.

REAZIONI DI BLOCCO DELLA POLISPERMIA:- NON SI HA VARIAZIONE DEL VOLTAGGIO DI MEMBRANA- REAZIONE CORTICALE NON SOLLEVA LA ZONA PELLUCIDA MA PORTA A REAZIONE DELLA ZONA

Sviluppo dei mammiferi

• Monotremi (Ornitorinco): Ovipari
  • Uovo Telolecitico con Segmentazione Meroblastica Discoidale
  • Allattamento cuccioli
• Marsupiali (Canguro)
  • Uovo Telolecitico con Segmentazione Totale
  • Juovo consumato rapidamente
• Placentati o euteri
  • Uovo alecitico con segmentazione oloblastica
  • Formazione placenta

Nei Mammiferi Placentati:

• Uovo oligolecitico
• Fecondazione interna
• Genoma zigotico comincia ad essere attivo all'inizio dell'embriogenesi

Segmentazione Oloblastica Rotazionale:

• Divisioni lente e asincrone

Compattazione (stadio di 8 cellule):

• Garantita da giunzioni gap tra blastomeri interni e da ulteriori giunzioni tra blastomeri esterni
• Molecola di adesione —> E-caderina (appartiene alla famiglia delle caderine)

Cavitazione:

• Nello stadio di morula le cellule esterne danno origine al trofoblasto
• Le cellule interne danno origine alla Massa Cellulare Interna (ICM)
• Le cellule nel trofoblasto rilasciano ioni Na+ nella cavità che si espande per osmosi

Trofectoderma —> Corion/ Placenta Embrionale

• Massa Cellulare Interna —> Origina tutti gli organi e gli annessi embrionali
• L'embrione precoce dei mammiferi presenta analogie con l'embrione dei sauropsidi (rettili, uccelli); le cellule del polo basale proliferano e invadono il blastocele per formare il sacco Vitellino
• ICM —> Sviluppo altamente regolativo
• Epiblasto: Embioblame + membrane extraembrionali (Amnios)
• Ipoplasto: Membrane extraembrionale (Sacco Vitellino)
• Trofoblasto —> Corion/ Placenta Embrionale

Durante la gastrulazione, i precursori mesodermici, endodermici si distaccano dall'epiblasto e migrano attraverso la stria primitiva. Le cellule che migrano attraverso la stria primitiva perdono espressione di Caderina E e acquisiscono rivestimento di acido ialurònico