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ANNESSI EMBRIONALI
Lo sviluppo embrionale in ambiente terrestre ha determinato la comparsa di strutture che consentono di proteggere e nutrire l'embrione. Gli annessi embrionali sono quattro:
- AMNIOS: previene la disidratazione e attutisce gli urti
- CORION E ALLANTOIDE: sono strutture che permettono gli scambi gassosi, protezione e riassorbimento del calcio
- ALLANTOIDE: elimina scorie metaboliche
- SACCO DEL TUORLO: permette l'assorbimento dei nutrienti del tuorlo e l'avvolgimento
TERRITORI EXTRA-EMBRIONALI
- Somatopleura (ectoderma e mesoderma somatico)
- Splancnopleura (endoderma e mesoderma splancnico)
La componente ectodemica o endodermica fornisce tessuti epiteliali, mentre la componente mesodermica fornisce la vascolatura.
FILOGENESI DEI CORDATI: MAMMIFERI
I mammiferi si dividono in tre classi:
- MONOTREMI: ovipari. Presentano uova telolecitiche con segmentazione meroblastica discoidale; si ha anche l'allattamento del cucciolo.
- MARSUPIALI:
PLACENTATI O EUTERI:
Presentano uova alecitiche con segmentazione oloblastica. Lo sviluppo avviene nell'utero. Si sviluppa la placenta.
Le uova dei mammiferi sono tra le più piccole del regno animale e questo rende difficile manipolarle sperimentalmente. Inoltre, vengono prodotte poche uova, infatti, di solito, sono meno di dieci le uova ovulate da una femmina. Infine, lo sviluppo degli embrioni dei mammiferi avviene all'interno di un altro organismo, anziché nell'ambiente esterno.
L'oocito dei mammiferi viene rilasciato dall'ovaio e viene fatto entrare nella tuba uterina. La fecondazione avviene nell'ampolla della tuba uterina; a questo punto, viene completata la meiosi e la
La prima divisione di segmentazione inizia un giorno dopo, circa. La prima divisione di segmentazione avviene secondo un piano meridiano; nella seconda divisione, invece, uno dei due blastomeri si divide con un piano meridiano e l'altro con un piano equatoriale. Questo tipo di segmentazione è definito segmentazione rotazionale.
La terza caratteristica è che la segmentazione dei mammiferi presenta una marcata asincronia delle prime divisioni cellulari. I blastomeri dei mammiferi non si dividono tutti contemporaneamente; così, gli embrioni dei mammiferi non aumentano in modo esponenziale, ma contengono un numero dispari di cellule. Inoltre, il genoma dei mammiferi viene attivato in fasi precoci della segmentazione e produce le proteine necessarie per far progredire la segmentazione e lo sviluppo.
La ricerca sullo sviluppo dei mammiferi si è concentrata sul topo, poiché i topi si riproducono in modo relativamente facile in ogni periodo.
Dell'anno. Un'ulteriore differenza è che i mammiferi presentano il fenomeno della compattazione, il quale avviene allo stadio di 8 cellule.
Allo stadio di 8 cellule, i blastomeri del topo sono disposti lassamente con molto spazio tra l'uno e l'altro.
Dopo la terza la divisone di segmentazione, i blastomeri mostrano una variazione di comportamento; vengono espresse proteine di adesione cellulari, come le caderine (ovomorulina), ed i blastomeri si stipano l'uno con l'altro, formando un compatto ammasso sferico fra le cellule. Questa disposizione viene stabilizzata da giunzioni strette.
I blastomeri dell'embrione compattato di 8 cellule si dividono, formando una morula di 16 blastomeri, formata da un piccolo gruppo di cellule interne, circondato da un altro gruppo di cellule esterne. Le cellule discendenti da quelle esterne, diventano trofoblasto per la maggior parte cellule del (trofoectoderma). Le cellule del trofoblasto sono
internadiventa l’embrione vero e proprio, mentre il trofoblasto darà origine al corion e alla placenta. Durante lo sviluppo embrionale, le cellule del corion si differenziano ulteriormente per formare il tessuto del corion e la parte embrionale della placenta. Il corion svolge un ruolo fondamentale nel fornire ossigeno e nutrienti al feto, secerne ormoni e permette all'utero materno di mantenere il feto. Le cellule dell'ICM, che si trovano all'interno della massa cellulare interna, daranno origine all'embrione e ai suoi annessi come l'amnios, l'allantoide e il sacco vitellino. Durante lo sviluppo, la massa cellulare interna e le cellule del trofoblasto si separano formando strati cellulari distinti. Questo processo di differenziazione rappresenta il primo evento di differenziazione nello sviluppo dei mammiferi ed è necessario affinché l'embrione si aderisca all'utero. La massa cellulare interna diventa l'embrione vero e proprio, mentre il trofoblasto darà origine al corion e alla placenta.internasostiene attivamente il trofoblasto, secernendo proteine che inducono la divisione delle cellule trofoblastiche. La massa cellulare interna mantiene due fattori di trascrizione associati alla pluripotenza, ovvero la capacità di dare origine a tutti i tipi cellulari dell'organismo. Le cellule del trofoblasto sintetizzano il fattore di trascrizione, che attiva le proteine caratteristiche dello strato trofoblastico. Inizialmente la morula non ha una cavità interna; inoltre, in un processo chiamato cavitazione, le cellule del trofoblasto secernono fluidi all'interno della morula, formando una sorta di blastocele della blastocisti. La membrana delle cellule trofoblastiche contiene una pompa sodio-potassio; l'accumulo di ioni richiama acqua per osmosi, facendo così ingrandire la cavità. Il tipo di blastula che si forma è la blastocisti. Mentre l'embrione si sposta lungo la tuba uterina, la blastocisti si accresce zonaAll'interno della zona pellucida impedisce alla blastocisti di aderire alla parete della tuba uterina; nel caso in cui si verifica questa adesione nell'aspecie umana, si ha una gravidanza ectopica o extrauterina, che rende difficile l'impianto dell'embrione. Quando giunge nell'utero, l'embrione però deve fuoriuscire dalla zona pellucida per aderire alla parete uterina.
La blastocisti del topo emerge dalla zona pellucida lisando in essa una piccola apertura e spremendosi attraverso questo foro; dopodiché, la blastocisti sistripsina, espande. La una proteasi presente nella membrana delle cellule trofoblastiche, digerisce un'apertura della matrice fibrillare. Inoltre, la stripsina, lisando la membrana pellucida, permette alla blastocisti di uscire, e quindi, permettere la schiusa.
Quando è fuori dalla zona pellucida, la blastocisti deve prendere contatto con l'endometrio, l'utero. La mucosa uterina,
cattura la blastocisti in una matrice; unavolta a contatto con l'endometrio, il trofoblasto secerne proteasi (collagenasi,stromalisina e plasminogeno). Questi enzimi proteolitici digeriscono la matriceextracellulare del tessuto uterino, consentendo alla blastocisti di annidarsi nellaparete dell'utero. Dopo l'impianto nell'endometrio, si forma la placenta; la placentapresenta una parte decidua, che deriva dalla madre, e dal corion. L-sectinaInfine, la blastocisti prende contatto con l'endometrio uterino tramite ladel trofoblasto; inoltre, l'adesione viene stabilizzata da altre interazioni, ovvero daintegrine presenti nel trofoblasto e proteasi.
63 sabato 20 marzo 2021
GASTRULAZIONEgastrulazioneI movimenti della degli embrioni dei rettili e degli uccelli, restanoconservati anche negli embrioni dei mammiferi. L'embrione dei mammiferi riceve ilnutrimento direttamente dalla madre; questo permette una ristrutturazionedell'anatomia interna e
permette anche lo sviluppo di un organo fetale capace di assumere le sostanze nutritive dalla madre. Quest'organo fetale è detto corion e deriva principalmente dalle cellule del trofoblasto, a cui si aggiungono cellule mesodermiche derivate dalla massa cellulare interna. Il corion costituisce la parte fetale della placenta; inoltre, induce le cellule dell'utero a formare la parte materna della placenta, chiamata parte decidua. Questa parte decidua è particolarmente ricca di vasi sanguigni, i quali forniscono ossigeno e nutrimento dell'embrione.
La prima segregazione di cellule della massa cellulare interna dà luogo a due strati: l'epiblasto, uno strato inferiore, detto ipoblasto (talvolta chiamato anche endoderma primitivo), e sopra a questo, il disco germinativo bilaminare. Le cellule dell'ipoblasto si delaminano dalla massa cellulare interna, andando a rivestire la cavità della blastocisti.
dove danno origine all'endoderma extraembrionale, che forma il sacco vitellino. Lo stato cellulare dell'epiblasto è suddiviso da piccole fessure, che confluiscono separando l'epiblasto embrionale dalle altre cellule dell'epiblasto che delimitano la cavità amniotica. Una volta completato il suo rivestimento, la cavità amniotica si riempie di un secreto, il liquido amniotico, il quale serve ad ammortizzare gli urti e ad impedire la disidratazione.
La gastrulazione ha inizio nell'estremo posteriore dell'embrione, ed è qui che si forma il sinodo primitivo. Come avviene nel pollo, il mesoderma e l'endoderma dei mammiferi migrano attraverso una linea primitiva, e le cellule migranti dell'epiblasto dei mammiferi perdono la E-caderina, si staccano dalle cellule vicine e migrano attraverso la linea primitiva. Le cellule che migrano attraverso il nodo, daranno vita alla notocorda. Inoltre, si ritiene che le cellule che formano la
La notocorda del topo vengono intercalate nell'endoderma dell'intestino primitivo; si possono osservare queste cellule come una striscia di piccole cellule ciliate.
I precursori dell'ectoderma, invece, sono localizzati anteriormente alla linea primitiva completamente formata; in qualche caso, però, una singola cellula può dare origine a discendenti che fanno parte di più di un foglietto embrionale. Quindi, queste discendenze cellulari non si sono ancora separate.
Come negli uccelli, le cellule che acidomigrano nello spazio compreso tra ipoblasto ed epiblasto, si rivestono di acido ialuronico. Esso agisce mantenendo separate le cellule quando migrano.
Si ritiene che nell'uomo lo spostamento delle cellule dell'ipoblasto da parte dei precursori dell'endoderma avvenga al 14° o 15° giorno di gestazione, mentre la migrazione di...