Biologia dello Sviluppo Animale

MZT

Quindi nei mammiferi la avviene subito dopo la fecondazione; vengono sintetizzati solo RNA

provenienti dal pronucleo maschile. 7

La segmentazione cambia completamente il piano dello sviluppo: la scelta evolutiva di utilizzare la

placenta come nutrimento comporta che prima si debba realizzare per bene l’impianto

dell’embrione nell’utero, dopo si può pensare all’organogenesi.

La placenta può essere più o meno complessa, quella umana è la più complessa; a seconda delle

dimensioni dell’embrione trasferisce i nutrimenti in modo differenziato, il glucosio verrà trasferito

in massa quando l’embrione ha bisogno di molto carburante.

gonodotti, ovari, utero vagina.

Negli animali femmine le vie genitali sono fatte da e L’uovo non

deve essere portato all’esterno. Se un animale deve avere più di dieci cuccioli per nidiata i

gonodotti rimangono separati e gli embrioni si distribuiscono in tutto lo spazio.

lenta

La segmentazione è complessa e per vari motivi:

- il segnale ormonale che deve predisporre l’utero all’impianto è lento di per sé, inoltre proviene

da un organo che si deve formare, il corpo luteo.

- Si basa sulla neosintesi di materiale paterno.

La sua durata va dai 4 giorni ai 7. Nell’uomo dura 6 giorni, nel topo 4/5.

alecitico rotazionale.

L’uovo di mammifero è e la segmentazione è definita Il primo solco di

segmentazione divide lo zigote in due blastomeri dal polo animale al polo vegetativo: vengono già

identificate due linee cellulari diverse. Il secondo solco infatti avviene in maniera diversa nei due

blastomeri: in un blastomero il solco passa nuovamente dal polo animale al polo vegetativo,

nell’altro blastomero invece è di traverso, equatoriale.

epitelio,

I blastomeri esterni diventano un fanno un tessuto continuo; allo stadio di 8 cellule si ha

compattazione:

un fenomeno di si forma un guscio epiteliale esterno dentro al quale ci sono

blastomeri liberi. Le cellule sono morfologicamente differenziate: le cellule del guscio esterno

producono cellule epiteliali, quelle del guscio interno producono cellule indifferenziate.

membrana vitellina,

Allo stadio di morula l’embrione è fatto di due tessuti diversi e ha ancora la

che nei mammiferi corrisponde alla zona pellucida: è servita durante la fecondazione ma servirà

anche ad evitare l’impianto in organi inappropriati. Solo arrivati in utero ci si può liberare della

membrana vitellina.

Andando avanti con la segmentazione le cellule all’interno producono liquido che si accumula a

blastocisti.

un polo dell’embrione: siamo allo stadio di Qui non parliamo di blastula come per gli

altri animali.

L’epitelio esterno (trofoblasto) costruirà la parte embrionale della placenta, la massa di cellule

cellulare interna)

indifferenziate all’interno (massa invece costruirà il resto dell’embrione. La

cavità della blastocisti si riempie sempre più di liquido, il trofoblasto in questo modo si dilata e

arriva in contatto con la membrana vitellina, poi libera enzimi che la rompono: la blastocisti

sguscia dalla membrana vitellina e si impianta in utero.

Per tutte le fasi di impianto in utero l’unico tessuto attivo sarà il trofoblasto. È una fase complessa,

implica la comunicazione tra due tessuti diversi, la mucosa uterina della madre e l’embrione

esprimente RNA paterno. 8

L’utero rimane immunodepresso finché è attivo il corpo luteo; se non c’è stata fecondazione

l’ovaio torna al ciclo normale, se c’è stata fecondazione il corpo luteo viene stabilizzato. Dopo la

nascita la placenta viene persa e l’utero ritorna immunocompetente. emocoriale

Alcune placente sono più invasive di altre: quella umana è la più invasiva, è chiamata

perché arriva a pescare in lacune sanguigne. Altre placente meno invasive sono più estese:

animali che seguono diete vegetariane, come i bovini, non possono permettersi di perdere troppo

sangue al momento del parto. La gastrulazione

Ora lo scopo è di creare tre linee cellulari organizzate in tessuti continui, i foglietti embrionali. I

movimenti delle cellule sono dovuti dal citoscheletro che si riorganizza, le cellule che contengono

vitello sono inerti e si muovono in modo passivo.

destino prospettico,

A fine segmentazione le cellule hanno già non sono nella posizione corretta

ma hanno già destino determinato. Si può vedere mappando le cellule con coloranti vitali.

Mentre ectoderma ed endoderma danno epiteli e derivati, il mesoderma ha grande capacità di

differenziamento prospettico, otteniamo grande vastità di tessuti.

maniera concentrica,

Bisogna disporre i tre foglietti in le cellule devono diventare mobili. È la

gastrulazione ad occuparsi di ciò.

Durante la gastrulazione vengono compiuti i seguenti movimenti cellulari:

Invaginazione o involuzione;

1. una lamina di blastomeri si ripiega verso l’interno, le cellule

rimangono unite e non si staccano. È un ripiegamento che comporta che il citoscheletro delle

cellule dei margini cambi la sua disposizione.

2. Embolia; è uno scorrimento sulla superficie interna di cellule che si trovavano all’esterno.

cuneo

Prevede il distacco di alcune cellule che diventano a e scorrono sulla superficie interna.

Sono le cellule dei margini che cambiano forma e creano un solco per permettere l’embolia di

tutta una fila di cellule.

3. Epibolia; è l’espansione della lamina cellulare esterna grazie a divisioni cellulari, allungamento

delle cellule e riduzione del numero di strati a darne uno solo più esteso.

4. Trasferimento all’interno; è la migrazione di singole cellule dalla superficie all’interno, in punti

specifici.

5. Delaminazione; è la migrazione di gruppi di cellule che vanno a posizionarsi in posti diversi.

I movimenti sono sempre questi, nonostante le organizzazioni finali siano diverse. Se blocco i

movimenti cellulari, lo sviluppo embrionale si blocca completamente.

La gastrulazione è quindi fondamentale, le cellule che cooperano per la costruzione di uno stesso

comunicare

organo devono stare vicine e tra loro affinché si realizzi il destino prospettico dei 9

blastomeri. Se abbiamo errori nella segmentazione otteniamo embrioni con un po’ meno cellule,

ma se va male la gastrulazione possiamo ottenere embrioni senza testa o senza coda.

Gastrulazione nel RICCIO DI MARE

È la più semplice; la cavità centrale della blastula fa partire la gastrulazione.

Trasferimento all’interno

1. del gruppo di piccole cellule in punta al polo vegetativo. È un

spicole di sostegno;

passaggio chiave perché da queste cellule si formeranno le le cellule

che rimangono si devono aggiustare. Sono loro a far partire il processo.

invaginazione

2. Poi abbiamo della parte posteriore, coinvolge blastomeri con destino

prospettico di endoderma e mesoderma.

larva a tre strati:

Il risultato della gastrulazione è una all’esterno ha ectoderma, all’interno si è

formato un canale circondato da endoderma e in mezzo si sono staccate le cellule del

mesoderma che costituiranno connettivi e spicole.

Gastrulazioni più complesse le abbiamo in altri animali in cui il mesoderma si specializza. Durante

la gastrulazione di insetti e vertebrati osserviamo la formazione di organi embrionali, strutture

Drosophila

visibili: nel riccio di mare il mesoderma è amorfo, in è organizzato. Può iniziare una

sorta di organogenesi per costruire strutture importanti per lo sviluppo successivo.

Gastrulazione nell’ANFIBIO

È un buon animale modello, le uova fecondate misurano qualche millimetro e l’uovo deposto ha

già una calotta pigmentata.

Abbiamo polo animale pigmentato e polo vegetativo chiaro. In seguito all’entrata dello

spermatozoo, la rotazione del citoplasma corticale di 30° rispetto al citoplasma interno forma la

semiluna grigia, una banda di citoplasma pigmentato in posizione opposta al sito di ingresso

dello spermatozoo. Sarà il punto in cui avrà inizio la gastrulazione.

Lo spermatozoo può entrare in un punto qualunque del polo animale: è importante perché

semiluna grigia

determina l’orientamento dell’asse della larva. Più in basso rispetto alla si forma il

labbro dorsale del blastoporo, è una struttura pigmentata prima dritta, poi con forma circolare e

infine diventerà un bottoncino piccolo.

Questa è una descrizione di ciò che accade esternamente.

All’interno accade questo: cellule a bottiglia

1. Sotto la semiluna grigia alcune cellule cambiano forma, diventano e si

invaginano. È questo movimento che dà la formazione del labbro dorsale del blastoporo.

embolia

2. Poi abbiamo delle cellule adiacenti, seguono le cellule che hanno cambiato forma.

3. Epibolia delle cellule superficiali che vanno a convergere nel blastoporo.

È successo che le cellule piene di vitello si sono spostate verso l’interno ma in modo passivo. 10

Sia nel riccio di mare sia nell’anfibio questi movimenti sono possibili perché l’embrione di

cavo:

partenza è abbiamo la blastocele, o centrale o eccentrica.

Alla fine della gastrulazione il blastocele si è chiuso, al suo posto si è formata un’altra cavità: il

tubo digerente con apertura anale.

Gastrulazione nei PESCI

Abbiamo cellule appoggiate sul blastodisco sopra al vitello. La linea di separazione è uno strato

sinciziale, ovvero una linea di cellule dotate di pareti laterali ma aperte sotto. Si realizzano i

seguenti movimenti:

Epibolia

1. delle cellule a ricoprire il vitello, cercano di stendersi il più possibile.

2. Invaginazione delle cellule a bottiglia; non c’è cavità ma il vitello permette lo scorrimento delle

scudo

cellule, seppur tenendole ben adese. Su un lato abbiamo ispessimento a costituire lo

embrionale.

3. Epibolia embolia

delle cellule superficiali ed delle cellule arrivate al margine.

Gastrulazione negli UCCELLI

La massa di vitello è enorme, il citoplasma formativo è infinitesimale rispetto al vitello. Abbiamo

blastodisco che poggia su vitello: la segmentazione avviene solo a livello del blastodisco,

inizialmente si forma un blastoderma monostrato poi altre divisioni lo suddividono ulteriormente.

cavità subgerminale,

Tra il blastoderma e il tuorlo si trova la una cavità formata perché le cellule

del blastoderma secernono acqua nello spazio tra loro e il tuorlo.

delaminazione:

1. Movimento di lamine di cellule si staccano e vanno a poggiarsi sopra al

blastocele.

vitello, delimitando un