Relazioni topologiche tra i compartimenti cellulari
La membrana nucleare come invaginazione della membrana citoplasmatica
Il nucleo e il citosol sono topologicamente continui. Il mitocondrio è considerato un batterio simbionte.
Famiglia di organelli
L'ER, l'apparato di Golgi, gli endosomi, i lisosomi e le vescicole trasportatrici formano una famiglia. Le proteine iniziano ad essere sintetizzate sui ribosomi nel citosol. Le proteine che hanno segnali di smistamento sono indirizzate:
- Fuori dal citosol (proteine di secrezione) tramite vescicole di secrezione
- Nel nucleo
- Nell'ER
- Nei mitocondri o negli altri organelli
L'orientamento delle proteine e dei lipidi nella membrana dal compartimento donatore è conservato nella membrana del compartimento bersaglio, mentre le proteine solubili sono trasferite da lume a lume.
Segnali di smistamento
I segnali di smistamento sono specifici e sono riconosciuti da recettori proteici sull'organello bersaglio, oppure da traslocatori che aiutano l'associazione al recettore specifico. I segnali per lo stesso organello sono intercambiabili.
Modalità di trasporto delle proteine
Vi sono tre modalità di trasporto delle proteine:
- Trasporto regolato tra citosol e nucleo, dove i pori nucleari fungono da chiusure selettive per grossi complessi macromolecolari
- Trasporto transmembrana, dove proteine traslocatrici dirigono le proteine attraverso una membrana dal citosol ad un compartimento topologicamente distinto (ER o mitocondrio)
- Trasporto vescicolare, dove vescicole di trasporto passano da un compartimento ad un altro
Peptidi segnale
I segnali di smistamento includono peptidi segnali sulla proteina:
- ER: segnale di 5-10 aa idrofobici. Se trattenute nell'ER, altri 4 aa nella zona carbossiterminale.
- Mitocondri: peptidi segnali formati da aa carichi positivamente, che si alternano ad aa idrofobici.
Costruzione degli organelli
La costruzione degli organelli è complessa, per cui gli organelli si ingrossano, si scindono in due e poi vengono divisi nelle cellule figlie.
Traffico delle proteine dentro e fuori il nucleo
I segnali di localizzazione nucleare sono stati identificati per la prima volta sulla proteina virale Antigene T del virus SV40, che si accumula nel nucleo della cellula ospite per la replicazione del DNA virale. Le proteine vengono sintetizzate su ribosomi sulla superficie del nucleo in contatto con l'ER. Le proteine sintetizzate vengono fatte passare attraverso l'ER e le aperture della membrana nucleare (pori) nello spazio perinucleare. Le proteine sono importate attraverso i pori in conformazione ripiegata. I peptidi segnali non vengono tagliati via (necessità di exporto e reimporto frequente).
Trasporto attivo
Il segnale di importo nucleare per grandi proteine prevede un trasporto attivo con uso di ATP. Esempi di ingresso includono istone (3 milioni mol per min), DNA ed RNA polimerasi, proteine dei ribosomi, fattori trascrizionali e regolatori. L'uscita di tRNA, mRNA e ribosomi assemblati (6/min) è importante. L'esportazione dell'RNA messaggero è favorita dal cappuccio al 5', che permette di distinguerlo dai pre-mRNA non ancora maturi. Gli RNA transfer e ribosomali sono esportati quando già complessati con proteine, che contengono i segnali di esporto.
Complesso del poro nucleare
Il complesso del poro nucleare consente una diffusione libera in canali acquosi, permettendo il passaggio di molecole idrosolubili piccole (sino a 50.000 dalton e con diametro massimo di 9 nm). Trasporto attivo attraverso queste strutture è cruciale per la corretta funzionalità cellulare.
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