Biologia animale - Programma completo

APPUNTI DI BIOLOGIA ANIMALE

Rocco La Marca – Università degli Studi di Milano Statale

2020-2021

CHIMICA E TECNOLOGIE FARMACEUTICHE

Docente Paola Rusmini (linea LZ)

0. Introduzione al Corso _________________________________ 8

0.1 Sviluppo Cellulare _________________________________________ 8

0.2 L’origine della vita _________________________________________ 9

0.2.1 Dai procarioti agli Eucarioti _________________________________________ 11

0.3 Evoluzione e Biodiversità __________________________________ 12

0.3.1 Storia dell’evoluzione _______________________________________________ 12

0.3.2 Le specie __________________________________________________________ 14

0.3.3 Evoluzione della specie _____________________________________________ 15

0.3.4 La Biodiversità _____________________________________________________ 17

0.4 La teoria cellulare ________________________________________ 18

0.4.1 Teoria cellulare di Schwann (1839) ___________________________________ 18

0.4.2 Teoria cellulare di Virchow (1855) ___________________________________ 19

0.5 Cos’è la biologia _________________________________________ 19

0.5.1 Com’è nata la prima cellula? _________________________________________ 20

0.5.2 Esperimento di Miller-Urey __________________________________________ 20

0.5.3 Dimensioni cellulari ________________________________________________ 21

0.6 I Procarioti _______________________________________________ 22

0.6.1 Archea ____________________________________________________________ 22

0.6.2 Bacteria ___________________________________________________________ 23

0.7 Gli Eucarioti _____________________________________________ 23

0.7.1 Caratteristiche degli Eucarioti _______________________________________ 23

0.7.2 Mitocondri e Cloroplasti ____________________________________________ 23

0.8 I Virus ___________________________________________________ 24

0.9 Colture Cellulari _________________________________________ 24

0.10 APPROFONDIMENTO: MICROSCOPIO ______________________ 25

1. LA CHIMICA DELLA CELLULA _______________________ 26

1.0 Storia____________________________________________________ 26

1.0.1 Perché il Carbonio? ________________________________________________ 26

1.0.2 Basi di chimica generale ____________________________________________ 26

1.0.3 Legami nelle molecole ______________________________________________ 31

1.0.4 Le Macromolecole __________________________________________________ 31

1.0.5 I Gruppi Funzionali _________________________________________________ 32

1

1.0.6 Reazioni dei gruppi funzionali________________________________________ 34

1.0.7 I polimeri _________________________________________________________ 35

1.1 I CARBOIDRATI __________________________________________ 38

1.1.1 I monosaccaridi ____________________________________________________ 38

1.1.2 I DISACCARIDI _____________________________________________________ 41

1.1.3 Polisaccaridi _______________________________________________________ 42

1.1.4 Gli Oligosaccaridi __________________________________________________ 43

1.2 I LIPIDI __________________________________________________ 44

1.2.1 ACIDI GRASSI ______________________________________________________ 44

1.2.2 Trigliceridi ________________________________________________________ 45

1.2.3 Fosfolipidi _________________________________________________________ 46

1.2.4 Sfingolipidi ________________________________________________________ 47

1.2.5 Glicolipidi _________________________________________________________ 48

1.2.6 Steroidi e Ormoni __________________________________________________ 48

1.2.7 Terpeni ___________________________________________________________ 49

1.2.8 Steroidi e Terpeni __________________________________________________ 49

1.3 Acidi Nucleici ____________________________________________ 51

1.3.0 Overview __________________________________________________________ 51

1.3.1 Basi Azotate _______________________________________________________ 51

1.3.2 Nucleosidi _________________________________________________________ 52

1.3.3 Nucleotide ________________________________________________________ 53

1.3.4 Filamenti DNA e RNA _______________________________________________ 55

1.3.5 ATP (adenosina trifosfato) ___________________________________________ 56

1.4 Le Proteine ______________________________________________ 57

1.4.1 Amminoacidi ______________________________________________________ 57

1.4.2 Polipeptidi ________________________________________________________ 60

1.4.3 Proteine ___________________________________________________________ 61

1.4.4 I livelli strutturali delle proteine ______________________________________ 62

2. La Bioenergetica £ ___________________________________ 66

2.0 Overview ________________________________________________ 66

2.1 Azione degli Enzimi _______________________________________ 70

2.1.1 INIBIZIONE NON COMPETITIVA (ALLOSTERICA) _______________________ 70

2.1.2 FEEDBACK NEGATIVO E POSITIVO ___________________________________ 71

2

2.1.3 Cascata enzimatica _________________________________________________ 71

2.1.4 Proteine GTP (guanosina trifosfato) ___________________________________ 71

2.1.5 PROENZIMI ________________________________________________________ 72

2.1.6 COENZIMI _________________________________________________________ 72

2.1.7 Gruppi prostetici ___________________________________________________ 73

2.2 IL METABOLISMO ENERGETICO ___________________________ 74

2.2.1 I MITOCONDRI ____________________________________________________ 74

2.2.2 La Respirazione Cellulare e le ossidoriduzioni _________________________ 76

2.2.3 Glicolisi ___________________________________________________________ 79

2.2.4 LA FERMENTAZIONE _______________________________________________ 82

2.2.5 GLUCONEOGENESI ________________________________________________ 84

2.2.6 Il Ciclo di Krebs ____________________________________________________ 85

2.2.7 Catena di trasporto di elettroni _______________________________________ 86

2.2.8 RIASSUNTO – PAGINE DAL LIBRO ____________________________________ 90

3. Membrane e Trasporti _______________________________ 92

3.1 La membrana Plasmatica __________________________________ 92

3.1.1 Funzioni della membrana plasmatica _________________________________ 92

3.1.2 Modello a mosaico fluido ____________________________________________ 92

3.1.3 Fosfolipidi di membrana ____________________________________________ 93

3.1.4 Le proteine di membrana ___________________________________________ 95

3.2 Trasporto di membrana ___________________________________ 97

3.2.1 Diffusione Semplice ________________________________________________ 98

3.2.2 Diffusione Facilitata / Trasporto passivo _______________________________ 99

4. Nucleo Cellulare e interno della cellula _____________ 104

4.1 Le leggi di mendel _______________________________________ 104

4.1.1 storia ____________________________________________________________ 104

4.1.2 Teorie di Mendel __________________________________________________ 104

4.1.3 Dominanza incompleta _____________________________________________ 107

4.1.4 Terza Legge di Mendel ____________________________________________ 107

4.1.5 Ereditarietà, geni e DNA ___________________________________________ 108

4.2 La DUPLICAZIONE DEL DNA ______________________________ 110

4.2.1 Modello di Watson e Crick _________________________________________ 110

4.2.2 Funzioni del DNA: _________________________________________________ 111

3

4.2.3 La replicazione del DNA ____________________________________________ 112

4.2.4 Sintesi del nuovo DNA _____________________________________________ 114

4.2.5 Origine di replicazione ____________________________________________ 115

4.2.6 Proteine coinvolte nella replicazione _________________________________ 116

4.2.7 La replicazione del DNA ____________________________________________ 116

4.2.8 Meccanismi di correzione __________________________________________ 122

4.2.9 La Riparazione del DNA ____________________________________________ 126

4.3 Il Nucleo e la sua organizzazione __________________________ 128

4.3.1 L’involucro nucleare _______________________________________________ 128

4.3.2 Lamina nucleare __________________________________________________ 128

4.3.3 Complessi del poro ________________________________________________ 129

4.3.4 Trasporto attraverso il poro nucleare ________________________________ 130

4.3.5 Cromosomi _______________________________________________________ 137

4.3.6 La cromatina ______________________________________________________ 140

4.3.7 Cromosoma metafasico ____________________________________________ 142

4.3.8 I cromosomi sessuali _______________________________________________ 144

4.3.9 Nucleolo _________________________________________________________ 145

4.4 Trascrizione _____________________________________________ 148

4.4.1 Trascrizione nei Procarioti __________________________________________ 148

4.4.2 Negli Eucarioti ____________________________________________________ 155

4.5 Traduzione

______________________________________________ 157

4.5.1 Funzione _________________________________________________________ 157

4.5.2 INIZIO ___________________________________________________________ 158

4.5.3 ALLUNGAMENTO _________________________________________________ 159

4.5.4 TERMINAZIONE ___________________________________________________ 160

4.6 Compartimenti intracellulari e smaltimento delle proteine ___ 161

4.6.1 Traduzione _______________________________________________________ 162

4.7 Il Citoscheletro __________________________________________ 184

4.8 Trasduzione del segnale e i recettori di membrana __________ 203

4.8.1 Trasduzione del Segnale ___________________________________________ 203

4.8.2 I RECETTORI _____________________________________________________ 204

4.8.3 I SECONDI MESSAGGERI ___________________________________________ 209

5. Il Ciclo Cellulare ___________________________________ 222

4

5.0 Overview ______________________________________________ 222

5.0.1 Interfase _________________________________________________________ 223

5.1 La mitosi ________________________________________________ 224

5.1.1 Profase __________________________________________________________ 224

5.1.2 Prometafase ______________________________________________________ 224

5.1.3 Metafase _________________________________________________________ 225

5.1.4 Anafase __________________________________________________________ 225

5.1.5 Telofase __________________________________________________________ 225

5.1.6 Citocinesi o citodieresi _____________________________________________ 225

5.1.7 Il fuso mitotico ____________________________________________________ 226

5.2 Regolazione del ciclo cellulare ____________________________ 226

5.2.1 Regolazione Cdk __________________________________________________ 229

5.2.2 Regolazione fase G1 _______________________________________________ 230

5.2.3 La proteina Rb ____________________________________________________ 230

5.2.4 Tumori: HPV Papilloma Virus _______________________________________ 231

5.2.5 Controllo del ciclo cellulare ________________________________________ 232

5.2.6 Regolazione dell’ingresso in Fase S __________________________________ 233

5.2.7 Punti di controllo del danno al DNA __________________________________ 233

5.3 Meiosi e Fecondazione ___________________________________ 238

5.3.1 Meiosi gametica __________________________________________________ 239

5.3.2 Meiosi I (stadi) ____________________________________________________ 240

5.3.3 Meiosi II (Stadi) ___________________________________________________ 242

5.3.4 Ricombinazione genetica ___________________________________________ 244

5.3.5 La cellula uovo ____________________________________________________ 244

5.3.6 Spermatozoi ______________________________________________________ 245

5.3.7 La Fecondazione __________________________________________________ 245

5.3.8 L’embrione _______________________________________________________ 247

5.3.9 Difetti della meiosi e patologie ______________________________________ 247

5.4 Apoptosi (morte programmata della cellula) ________________ 249

5.4.1 Caratteristiche dell’apoptosi ________________________________________ 249

5.4.2 Ruolo fisiologico dell’apoptosi ______________________________________ 250

5.4.3 Cellule coinvolte nell’apoptosi ______________________________________ 253

5.4.4 Attivazione dell’apoptosi ___________________________________________ 254

5.4.5 Regolazione a monte delle caspasi __________________________________ 255

5

6. Interazioni fra cellule _______________________________ 256

6.1 Matrice Extracellulare____________________________________ 256

6.1.1 Tessuti connettivi __________________________________________________ 256

6.1.2 Tessuti Epiteliali __________________________________________________ 256

6.1.3 Giunzioni cellula-cellula ___________________________________________ 257

6.1.4 GIUNZIONI NELLE CELLULE ANIMALI ________________________________ 258

6.1.5 LA MATRICE EXTRACELLULARE _____________________________________ 260

6.2 Lo sviluppo degli organismi multicellulari __________________ 264

6.2.1 Mammiferi _______________________________________________________ 265

6.3 Le Cellule Staminali ______________________________________ 271

6.3.1 CANCRO _________________________________________________________ 276

6

Appunti di Biologia Animale - introduzione

Q “ ” “ ” (

UESTI APPUNTI SONO DA INTEGRARE CON I LIBRI BECKER ED EDISES VEDI PROGRAMMA DEL

). I :

CORSO ALLEGATO L TUTTO A SECONDA DELLE UNITÀ

–

0. ’ :

INTRODUZIONE AL CORSO COS È LA BIOLOGIA –

“ , ” 1-43

LIBRO EDISES MOLECOLE CELLULE E ORGANISMI PAGINE

1. C

HIMICA DELLA CELLULA

B . P : . 46-147

ASTANO GLI APPUNTI ER CONSULTAZIONE PAG LIBRO EDISES

2. B

IOENERGETICA –

B “I ” 97-137; 199-260

LIBRO ECKER L MONDO DELLA CELLULA PAGINE

3. I T

RASPORTI E LE MEMBRANE

–

L B 139-196

IBRO ECKER PAGINE

4. ’

IL NUCLEO E L INTERNO DELLA CELLULA

– . 455-683

LIBRO EDISES PAG

5. I C C

L ICLO ELLULARE

– . 717-892

LIBRO EDISES PAG

6. I F C

NTERAZIONI RA ELLULE

– . 331-375; 893-945

LIBRO EDISES PAG 7

0. Introduzione al Corso

E riassunti della parte introduttiva.

0.1 S C

VILUPPO ELLULARE

La biologia animale si preoccupa di studiare la morfologia e la fisiologia cellulare

in campo animale. Essa si pone quindi l’obiettivo di comprendere il funzionamento di

una cellula animale, di studiarne il suo ciclo vitale, i rapporti intracellulari e i

meccanismi in grado di controllare l'espressione genica e la genetica molecolare.

Per poter andare a studiare queste cellule la biologia animale ha creato una

fondamentale distinzione, in due categorie cellulari, in funzione della presenza del

nucleo. Essa individuerà quindi delle cellule procariote e delle cellule eucariote, le e

cellule procariote mancano di un involucro nucleare e il loro materiale genetico è

immerso nel citoplasma, esse sono molto piccole e sono rappresentate

generalmente dai batteri. Le cellule procariote inoltre hanno una complessità

genomica inferiore e hanno un’assenza di organelli citoplasmatici e di un

citoscheletro ben definito. Differentemente le cellule eucariote sono più evolute e

sono provviste di un nucleo cellulare che racchiude il materiale genetico. Esse

posseggono molti organelli e hanno dimensioni maggiori rispetto alle cellule

procariote, nonostante questo esse presentano gli stessi meccanismi molecolari

delle cellule procariote, suggerendo così la presenza di un antenato primordiale

comune. 8

0.2 L’

ORIGINE DELLA VITA

La biologia animale ha cercato da sempre di capire in che modo ha avuto origine

la vita sulla terra e si è fin da subito posta le domande: “Come si sono originate le

cellule procariote ed eucariote?” e “Come si sono sviluppate le macromolecole che

le compongono?”. Essa ha trovato le sue risposte negli anni Cinquanta in seguito

all'esperimento di Miller, quando si è giunti alla conclusione che le macromolecole

organiche si sono costituite spontaneamente a partire da una miscela di alcune

sostanze inorganiche più semplici. Miller e Urey misero infatti all'interno di un

pallone da reazione una miscela contenente acqua, metano, ammoniaca, idrogeno

e anidride carbonica, fornirono una scarica elettrica e scoprirono che nel pallone si

andavano a formare una serie di amminoacidi capaci di condensare in proteine.

Questo esperimento ha fatto capire a tutta la comunità scientifica che la vita ha

avuto origine spontaneamente e casualmente a partire dalle piccole molecole

inorganiche che si trovava nell'atmosfera terrestre e dall'energia che arrivava

dalla radiazione solare. Quattro miliardi di anni fa è molto probabilmente accaduto

questo processo che ha portato alla formazione di un brodo primordiale ricco di

molecole reattive e proteine funzionali. Esso presentava però il problema della

mancanza di processi di autoreplicazione in grado di evitare la perdita di strutture

già ottenute e di portare all’evoluzione delle macromolecole formate. Molto

probabilmente questo problema è stato superato con la formazione casuale dei

primi acidi nucleici all’interno del brodo primordiale, essi sono infatti delle molecole

in grado di autoduplicarsi in quanto capaci di richiamare a sé molecole

selettivamente complementari. Molto probabilmente nel brodo primordiale si è

andata a costituire casualmente una molecola di RNA la quale, sfruttando la

complementarità

delle basi e la

presenza di alcuni

nucleotidi nel

brodo, è stata in

grado di costituire

una seconda

molecola

complementare.

Una successiva

9

formazione casuale di un ribosoma e una conseguente traduzione del filamento di

RNA ha portato alla sintesi della prima proteina nel brodo primordiale, in seguito

questo filamento che ha originato la proteina molto probabilmente è stato anche in