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Il citoscheletro e il modello chemio-osmotico di Mitchell

H+ attraverso l'ATPsintetasi; la traslocazione di protoni o ioni dalla matrice allo spazio intermembrana si chiama modello chemio-osmotico di Mitchell ed è molto simile a quello che alimenta il motore del flagello batterico.

Nel citoplasma delle cellule eucariotiche si trova un insieme di strutture fibrose, il citoscheletro, reticolo di filamenti e tubuli interconnessi tra loro; il citoscheletro è una struttura dinamica, in quanto viene continuamente "smontato" e "rimontato" in diverse zone della cellula. Ha varie funzioni:

  • organizzazione spaziale delle cellule
  • forma, sostegno e movimento, senza di esso gli organelli tenderebbero a fluttuare
  • riarrangiamento dei componenti interni durante la crescita e la divisione cellulare in cui forma il fuso mitotico e quello meiotico
  • traffico intracellulare di organelli e molecole
  • sostegno alla membrana plasmatica tramite il cortex
  • guida la crescita della parete cellulare vegetale

È costituito

da 3 classi di strutture filamentose che inizialmente sono state individuate in base alle dimensioni: - microfilamenti, costituiti da un'unica proteina actina e hanno un diametro di 7nm - filamenti intermedi, che hanno un diametro di 10-11nm e presentano proteine specifiche in ogni tipo cellulare in quanto servono a resistere agli stress da trazione meccanica che si operano sulle cellule (ad esempio gli epiteli hanno le cheratine, le cellule nervose che stanno dentro ai tessuti i neurofilamenti); pur essendo costituiti da proteine differenti sono tutti organizzati a partire dalle stesse subunità - microtubuli, hanno un diametro di circa 25nm e sono costituiti da un'unica proteina tubulina, presente in due isoforme (ɑ-tubulina e β-tubulina) I microfilamenti si dispongono subito sotto la membrana entrando a far parte del cortex e si distendono in quelle cellule che devono fare prolungamenti (ad esempio i microvilli intestinali), in quanto maggiore è la superficie maggiore.è la capacità di assorbire materiale nutritizio; formano inoltre le espansioni necessarie alla locomozione. I filamenti intermedi si irradiano nel citoplasma e vanno a convergere tutti in un punto e nella cellula accanto vanno a convergere nel punto di contatto tra le cellule per sopportare gli stress da stiramento meccanico, che, applicato sulle cellule che compongono un certo tessuto, si scarica su tali filamenti, i quali si stirano evitando la rottura delle membrane; sono dunque presenti in tutto il citoplasma e vanno a convergere nelle giunzioni tra cellule. I microtubuli si irradiano da una regione che è vicina al nucleo chiamata centrosoma, cioè il centro di organizzazione dei microtubuli dal quale si irradiano in tutta la cellula; in momenti specifici della divisione formano il fuso mitotico o meiotico per spostare i cromosomi e nelle cellule dotate di movimento formano il motore delle ciglia e dei flagelli, il quale è composto di microtubuli e si chiamamuovono tutte insieme verso l'alto per evitare che agenti esterni (batteri, polveri, agenti inquinanti) arrivino in profondità causando infezioni. Esistono alcune patologie genetiche dette sindrome delle ciglia immobili che presentano un difetto nell'assonema per cui le ciglia non battono e non hanno questo ritorno del materiale introdotto con la respirazione e già da neonati soffrono di infezioni respiratorie importanti. Nel caso degli spermatozoi il flagello si muove in un ambiente libero grazie al movimento dell'assonema, la struttura presente dentro alle ciglia e ai flagelli. Alla base dei microtubuli vi è il centrosoma o il corpo basale (centriolo) da cui si diramano in tutta la cellula. La tendenza della tubulina, la quale si presenta già in forma di dimero e β, è quella di formare corti filamenti chiamati oligomeri e successivamente inizia a formare protofilamenti che preludono alla formazione del microtubulo chiudendosi; ogni

microtubulo è composto da 13 protofilamenti e β. Ogni volta che si aggiunge un dimero a un microtubulo che sta crescendo si utilizza l'energia sotto forma di GTP. I microtubuli presentano un'estremità di crescita + da cui la tubulina viene aggiunta e un'estremità - da cui la tubulina generalmente viene persa, per cui un microtubulo con lunghezza costante ha un ricambio continuo di tubulina: tale caratteristica viene definita treadmilling. L'instabilità dinamica indica che i microtubuli si allungano ma a un certo punto la cellula cambia indirizzo e il microtubulo inizia a decrescere: tali eventi si chiamano catastrofi e recuperi; finché vi è tubulina e GTP il microtubulo cresce, mentre se diminuisce poiché è terminata il microtubulo decresce, per tale motivo si parla di instabilità. I tratti di tubulina si staccano una volta esaurito il GTP poiché perdono l'adesività; esistono sostanze

Le chimiche usate anche nelle terapie che bloccano l'instabilità dinamica impedendogli di crescere o decrescere. Ad esempio il tassolo viene usato nel cancro alla mammella per bloccare le divisioni cellulari, in quanto lega i microtubuli impedendogli di essere dinamici: tale terapia è molto efficace contro le cellule tumorali in quanto si dividono molto di più rispetto a quelle sane per cui hanno bisogno di un citoscheletro molto più attivo, ma subiscono dei danni anche le cellule sane.

La colchicina invece si lega alla tubulina libera impedendo l'accrescimento e il decrescimento dei microtubuli, come la vinblastina, una droga che viene usata in maniera sperimentale.

I microtubuli si muovono grazie alle proteine a loro associate: alcune tagliano i microtubuli come la tacucamina, alcune aumentano l'instabilità dinamica, alcune legano i microtubuli alle membrane ed altre li bloccano, li stabilizzano e ci si legano lateralmente nelle cellule.

nervosevi sono la MAP 2 e la TAU che fanno si che i microtubuli rimangano spaziati regolarmente traloro. Ad esempio dentro l'assone delle cellule nervose, cioè il prolungamento che dal corpocellulare va alle fibre muscolari. Ci corrono i microtubuli regolarmente spaziati: per spazistretti si usa la TAU e per spazi larghi si usa la MAP 2.

Le proteine motrici legate ai microtubuli sono dineina e chinesina poiché sono polarizzati, infatti una va verso l'estremità + e una verso quella -, infatti nel trasporto assonico si habisogno di portare le vescicole fino alla sinapsi sul muscolo, per cui le vescicole scorronolungo un microtubulo che presenta l'estremità + verso il corpo cellulare e quella - verso lapunta delle dita, per cui si ha la necessità di una proteina che vada verso la periferia, per cuisi ha bisogno della chinesina, mentre nel caso contrario della dineina.

Chinesina e dineina sono proteine motrici in quanto fanno proprio dei

passi e si attaccano e si staccano camminando lungo i microtubuli, mentre dalla parte opposta possono portare un carico che scorre lungo il microtubulo: la chinesina e la dineina sono dunque proteine deputate allo scorrimento lungo il microtubulo, la prima verso l'estremità + e la seconda verso quella -.

Per camminare svolgono un lavoro per cui consumano ATP e compiono 0,3μm/sec; nel trasporto degli assoni la chinesina viene utilizzata per trasportare le vescicole dal Golgi fino al terminale sinaptico, quando invece c'è da riportare al corpo cellulare sostanze da demolire entra in gioco la dineina che cammina lungo il microtubulo.

I microtubuli nascono sempre dal centrosoma, una sfera di proteine che contiene al suo interno una coppia di centrioli nelle cellule animali; i centrioli sono presenti sempre in coppia e diventano 4 solo prima della divisione cellulare in modo tale da essere spartiti tra le cellule figlie e sono costituiti a loro volta da microtubuli.

quanto nascono dal centrosoma, i microtubuli presentano l'estremità - verso l'interno e l'estremità + verso l'esterno. Se si va a tagliare una cellula nella regione dei centrioli si vede un anello e un cilindro poiché sono sempre in posizione ortogonale, cioè uno perpendicolare all'altro; inoltre si vede che la parete si costituisce a partire da 9 triplette di microtubuli. Per stare insieme i centrioli hanno bisogno di una matrice proteica detta pericentriolare. I centrioli servono insieme al centrosoma per organizzare i microtubuli, tra cui un'organizzazione particolare è quella del fuso, una struttura transitoria che si forma solo al momento della divisione del nucleo; durante la mitosi si ha il fuso, il quale è costituito da microtubuli che si irradiano dal centrosoma.

FUSO MITOTICO/MEIOTICO

Il fuso mitotico, che si forma durante la mitosi, o meiotico, che si forma durante la meiosi, è una struttura

transitoria che ha lo scopo di spostare icromosomi alle due estremità del

Dettagli
Publisher
A.A. 2020-2021
44 pagine
SSD Scienze biologiche BIO/19 Microbiologia generale

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher B.eliana.93SI di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia 2 e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Università degli Studi di Siena o del prof Piomboni Paola.