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S S
é é
= =
ã 4 4
y h y
Spesso è comodo descrivere l'espressione in termini di
potenziale di membrana: Œ
1 1 1
S S
é é
= =
㠌
4σ 4
y y h
La corrente di membrana è proporzionale alla derivata
seconda del potenziale di membrana.
Sono possibili due modelli:
1. Dipolo: posso accoppiare due settori, ogni punto
della fibra è una sorgente data dall'accoppiamento di
monopolo e dipolo
2. Layer): la fibra è
Monopolo di corrente (Single
divisa in 3 parti:
Una parte iniziale a correnti positive perché uscenti
o Una parte intermedia a correnti negative
o Una parte finale a correnti positive.
o
Ogni punto della fibra è descritto da un monopolo
generatore di corrente.
Se ogni elemento della fibra è descritto da un dipolo:
S
= −
h
1 1
é
= ∇ • €
ã 4 r
Cosa si può ricavare da questa espressione? 13
Considerando un qualsiasi tra i due modelli, il potenziale misurato da un elettrodo nello spazio
• extracellulare dipende dal potenziale di membrana, o meglio ad una qualche sua derivata. Un elettrodo
posto nello spazio extracellulare permette di avere informazioni sulla variazione del potenziale della fibra.
Il potenziale è dato da un integrale formalmente esteso a tutta la fibra, che è infinita, ma nella pratica è
• limitato solo alla parte attiva ella fibra. Quindi non mi interessa più sapere se la fibra finita o infinita!
Alla fine abbiamo due modelli, quindi due formule che descrivono lo stesso potenziale: esistono infiniti
• modelli di sorgenti che generano la stessa distribuzione di potenziale. Il problema è quindi malposto e ha
infinite soluzioni. Scelgo un modello piuttosto che l'altro a seconda di quello che voglio descrivere.
MODELLO A DIPOLI DISTRIBUITI SU UNA SUPERFICIE
La figura mostra cosa vede un elettrodo nello spazio
extracellulare.
La singola fibra è una sorgente monodimensionale. Le vere
sorgenti sono però tridimensionali. Per dipoli posti su una
superficie, posso sfruttare la densità di dipoli per unità di
():
superficie 1 1
()∇
é
= • €
ã 4
ñ
n
Il versore è presente perché assumo che il dipolo sia
posizionato normalmente rispetto alla superficie.
La superficie è quindi un dipolo disposto normalmente
rispetto alla superficie stessa. Ogni elemento di superficie
(). dS
contribuirà per Per ogni esiste una coppia
sorgente-pozzo.
Posso esprimere il potenziale in
funzione dell'angolo solido.
1 ()(−Ω)
é
=
ã 4
Cambiando la posizione dell'elettrodo,
cambia anche l'angolo solido. Maggiore è
l'angolo solido, maggiore è il potenziale rilevato. L'angolo solido è massimo quando l'elettrodo si trova
esattamente nel punto sorgente, allontanandosi da esso l'angolo solido (e quindi anche il potenziale) cala.
n
L'angolo solido di una superficie chiusa è nullo. Esso è per convenzione negativo quando il versore punta verso
l’elettrodo.
Il cuore è una superficie chiusa. Quando il cuore non batte, le fibre sono a potenziale di membrana di riposo,
uguale in tutti i punti del miocardio. Il potenziale è dato quindi solo dall'angolo solido della superficie chiusa, che
è nullo. Si misurano onde quando parte del cuore è attivata. Si misura l'onda P quando si attiva l'atrio perché
l'angolo solido interessa solo la superficie attiva, cioè quella dell'atrio, che non è chiusa. All'attivazione del
ventricolo si misura invece il complesso QRS. Per convenzione l'angolo solido è negativo se il dipolo punta verso
il punto di osservazione. Nel caso in cui la distribuzione sia uniforme, l'ampiezza del dipolo non dipende da dS, il
termine può uscire dall'integrale.
L'angolo solido permette di avere informazioni sulla sensibilità di un elettrodo, ossia la sua capacità di catturare
una certa attività della sorgente.
Per non sbagliare il segno dei potenziali bisogna tener conto del fatto che l'angolo solido è fisicamente negativo
p
se il dipolo punta all'elettrodo. Dalla formula vedo che l'angolo solido è preso con il segno -, di conseguenza il
potenziale risultante sarà positivo.
Avendo introdotto la sorgente a dipoli distribuiti sulla superficie, ci si chiede se questa sorgente ha interessi
pratici. Il modello ha delle applicazioni pratiche: pensiamo al caso della membrana cellulare. Sappiamo che la
membrana è attraversata da correnti logiche. Mi metto a osservare dall'esterno della membrana, e noto che ci
sono delle correnti entranti e uscenti. Mi metto ora a cavallo della membrana: quando si genera il circuito di
corrente guardando all'interno vedo la corrente assorbita, se guardo all'esterno vedo la corrente emessa. Senza
descrivere cosa succede nella membrana, vedo che al passaggio delle correnti si generano una coppia sorgente-
14
pozzo. Per descrivere il fenomeno immagino di descrivere un dipolo di corrente. Ogni singola fibra può essere
descritta come una serie di dipoli di corrente distribuiti sulla fibra stessa.
Un altro caso di dipoli distribuiti sulla superficie è quello del miocardio, in particolare dell'attività ventricolare.
In prima approssimazione lo spessore delle fibre miocardiche è trascurabile rispetto alla superficie. La cavità
ventricolare è descritta come semplicemente su una superficie su cui sono distribuiti dipoli. Siccome il ventricolo
non è una superficie chiusa, l'elettrodo misurerà potenziali non nulli. Nel caso dell'ischemia una parte del
miocardio le cellule non hanno attività elettrica come il resto del ventricolo. La superficie attiva elettricamente
non è tutto il ventricolo, e l'elettrodo vede un angolo solido diverso rispetto al ventricolo sano. È possibile
concludere che ci sono delle alterazioni dell'ECG legate all'ischemia.
Cerchiamo di capire cosa succede al potenziale quando l'elettrodo si
avvicina alla sorgente. Immaginiamo che l'elettrodo tocchi la sorgente e
la oltrepassi. Il risultato ottenuto apre la porta ad un risultato generale
estremamente importante dal punto di vista di modellazione delle
sorgenti. Immaginiamo che la sorgente sia distribuita su un cerchio di
p.
raggio r, ogni punto del cerchio è descritto da un dipolo l'elettrodo è posto sull'asse passante per il centro del
cerchio, questo punto viene mosso progressivamente da destra verso sinistra. L'equazione da usare è quella che
descrive l'andamento dei potenziali cos()
1 1 1 −
é(−Ω)
= = Ω =
ã 4 4 2
ñ
In cui l'angolo solido è ai vertici di un cono ed è dato da
2(1 cos())
Ω = −
()
L'angolo è l'angolo che si forma tra l'altezza del cono e la superficie laterale. Quando p tende a infinito da una
parte o dall'altra, quest'angolo tende a 0 e l'angolo solido si annulla. Quando p si trova immediatamente a destra
()
della sorgente, il potenziale sarà sicuramente positivo e il coseno dell'angolo tende a 0. il potenziale è dato
dal rapporto tra il valore di p e 2:
•
( )
= 0 = 2
Quando il punto attraversa la circonferenza, i potenziali sono simmetrici e quello che cambia è il loro segno. Una
volta che si passa a sinistra della superficie, l'angolo solido non vede più i dipoli che puntano verso di esso, ma
dall'altra parte. Di conseguenza il potenziale è uguale al punto immediatamente a destra, ma negativo.
¶
( )
= 0 = − 2
Quello che vedo a cavallo della superficie è quindi una caduta di potenziale. Questo ∆potenziale è proporzionale
all'ampiezza dei dipoli sulla superficie. Ci dev'essere qualcosa che lo genera: infatti sulla superficie ci sono
sorgenti responsabili di questa caduta di potenziale. Posso anche fare un ragionamento opposto. Immagino di
non sapere cosa succede su una certa superficie, come la membrana cellulare, e la attraverso da destra a sinistra.
Sicuramente nel passare la membrana misuro una differenza di potenziale (il potenziale di membrana). Quindi
da questo deduco che deve esserci una qualche sorgente di dipoli sulla membrana.
Dal caso particolare passo ora al caso generale. L'equazione è sempre la stessa:
()
1 1 1 1 1 1
()∇
é é é
= • € = ∇ • € = Δϕ∇ • €
ã 4 4 4 r
ñ ñ ñ
Porto il all'itnerno dell'integrale e vedo che esiste un rapporto che ricorda il ∆ di potenziale misurato
attraversando la membrana. L'ultima formulazione è molto interessante: ogni volta che si trova una qualche
e
differenza di potenziale a cavallo della superficie, essa è legata ad una sorgente che nel caso del disco è , nel caso
õ
generico non è nota, ma mi basta sapere che genera la differenza di potenziale e so qual è il suo effetto nel punto.
Non mi serve sapere com'è la sorgente, mi basta conoscere la variazione di potenziale. Se è misurabile, sulla
superficie c'è una sorgente che genera dei campi nel potenziale. Questa espressione è molto simile a quelle
precedenti, soltanto che scompare e l sorgente è descritta dalla caduta di potenziale attraverso la superficie.
Nel caso di una cellula a riposo c'è una caduta di potenziale che però è uguale per qualunque punto della fibra.
Posso portare la variazione di potenziale fuori dall'integrale, all'interno del quale rimane solo l'angolo solido con
cui l'elettrodo vede la fibra. La fibra è una superficie chiusa, quindi il potenziale generato è nullo. 15
PROPAGAZIONE DELL'IMPULSO
La fibra è approssimabile con un cilindro tale che ≪ , e di
resistenza dipende dalla resistività :
h
=
h
Per ipotesi:
- Correnti e potenziali dipendono solo da x.
- è diretta solo lu