Biodiversità degli Animali Marini, B. Calcinai

Biodiversità degli animali marini

Introduzione

Biodiversità – termine usato per la prima volta nel 1988, durante un incontro organizzativo del National Forum on Biodiversity. La biodiversità è il risultato di lunghi processi evolutivi, ma è anche il serbatoio da cui attinge l’evoluzione per attuare tutte le modificazioni genetiche e morfologiche che originano nuove specie viventi.

Definizione: la biodiversità è la variabilità tra organismi viventi di tutti gli ambienti, inclusi tra gli altri gli ecosistemi terrestri, marini e altri ecosistemi acquatici, e i complessi ecologici di cui essi fanno parte; si distingue tra diversità intraspecifica, interspecifica e tra ecosistemi.

• Diversità genetica: la variazione nella composizione genetica degli individui di una popolazione, comunità o specie. È il risultato di diversi processi (mutazione, isolamento spaziale o comportamentale) e consente agli individui di adattarsi alle diverse condizioni; una maggiore diversità infatti amplifica le capacità di adattamento di una popolazione o una specie alle variazioni ambientali.
• Diversità specifica: la varietà di specie di un dato ecosistema. Esistono circa 1.75 milioni di specie descritte, mentre il numero totale è stimato a circa 12.5 milioni, ma potrebbero essere molte di più considerando la vastità e ricchezza degli ambienti di oceano profondo. I microrganismi sono difficili da stimare.
• Diversità degli organismi: ogni variazione delle caratteristiche anatomiche, fisiologiche e comportamentali in organismi diversi. Gli indicatori fenotipici sono meno precisi rispetto a quelli genetici. Anche le caratteristiche comportamentali determinano le differenze delle popolazioni, comunità e degli ecosistemi; la diversità degli organismi interagisce con i fattori abiotici e biotici per dare origine a livelli più alti di biodiversità: ecosistemica e di comunità.
• Diversità delle popolazioni: la variazione delle caratteristiche quantitative e spaziali delle popolazioni – numero di individui, ampiezza della loro distribuzione. L’estensione geografica e la distribuzione di una popolazione sono fattori chiave per l’analisi della diversità: forniscono indicazioni sui possibili scambi.
  • Popolazione isolata: alti gradi di divergenza genetica rispetto alle altre; spesso popolazioni isolate e geneticamente distinte possono essere definite sottospecie
  • Popolazione meno isolata: scambi genetici più consistenti e più omogeneità.
• Diversità delle comunità: difficile da definire e quantificare, dipende dalle risorse disponibili. Si tende a valutarla considerando le interazioni trofiche esistenti tra i membri, ma è più facile considerare la diversità degli organismi e usare questo dato come indicatore delle diversificazioni funzionali del sistema.
• Diversità ecosistemica: la diversità dei sistemi biologici e non di una regione geografica o ecologica, dipende dalle entità biologiche e fisiche presenti e dalle interazioni tra queste entità. Un mezzo per descrivere la diversità è basato sul concetto di specie chiave.

Stabilità di un ecosistema

Un ecosistema con poche specie è più instabile: la perdita di una singola specie può portare al collasso. Al contrario, un aumento di interazioni e di complessità rende l’ecosistema più resistente: è importante valutare la biodiversità in relazione con la stabilità e produttività di un ecosistema. Il concetto di stabilità deve essere ricondotto al tipo di stress cui l’ecosistema è sottoposto.

La biodiversità in mare

Il mare è l’ambiente più ricco di Phyla e questa varietà è dovuta a svariati fattori, soprattutto alla stabilità delle condizioni chimico-fisiche e alla vastità dell’ambiente acquatico. Alcuni gruppi filetici sono esclusivamente marini.

Differenze rispetto alla biodiversità terrestre

• Ambiente più denso e viscoso – grandi animali, tridimensionalità degli habitat, animali sospensivori
• Suono trasmesso 4 volte più velocemente – comunicazione tra animali per lunghe distanze (sonar)
• Luce assorbita dall’acqua – autotrofi limitati ai livelli superiori
• Cicli vitali differenti: in genere rilascio di gameti sia maschili che femminili e ridotte cure parentali, assenza di impollinatori
• Autotrofi principalmente microscopici
• Dominanza degli animali nei grandi ecosistemi marini (coral reefs, oyster beds...) invece che dei vegetali
• Erbivori dominanti microscopici (copepodi), che consumano interamente i vegetali e non solo in parte
• Piante a vita breve e animali longevi, mentre sulla terra è il contrario
• Animali in mare spesso cambiano livello trofico
• Grandi animali per la maggior parte carnivori.

I gradienti latitudinali di diversità sono simili: ci sono più specie vicino all’equatore. In mare, però, ci sono anche gradienti longitudinali: in Atlantico ci sono più specie sul lato occidentale (Americhe), nell’Indo-Pacifico la diversità diminuisce da Est verso Ovest.

Cause dei cambiamenti nella biodiversità marina

• Pesca e prelievo
• Invasione di specie esotiche
• Inquinamento chimico ed eutrofizzazione
• Cambiamenti climatici
• Alterazione fisica degli habitat costieri

La zoologia è lo studio scientifico degli animali, che permette di affrontare il vasto panorama della diversità animale. Nel corso del ‘900 si sono sviluppati due approcci per definire in modo unitario i fenomeni biologici: la biologia molecolare, che ingloba la genetica e la biologia evolutiva, e l’ecologia dei sistemi, che riunisce gli organismi in gruppi (funzionali, trofici, etc.).

Stima delle specie esistenti

Esiste una relazione inversa quasi esponenziale tra la taglia degli individui di una specie e il loro numero. Si considerino i coleotteri specializzati a vivere sulla chioma di una certa specie di albero; su un albero ce ne sono 160. Poiché i coleotteri rappresentano circa il 40% degli insetti, sulla chioma di una specie di albero ci sono circa 400 insetti specializzati. Gli insetti che vivono sulla chioma sono circa i 2/3 del totale, dunque esistono circa 600 specie di insetti specializzati per ogni specie di albero. Dato che nelle foreste tropicali si trovano circa 50 mila specie di alberi, si può stimare che esistano circa 30 milioni di specie di insetti. Attualmente sono circa 2 milioni le specie classificate e descritte; di queste, solo il 2% appartiene all’ambiente marino, a causa della difficoltà di campionamento e delle osservazioni negli ecosistemi marini. In mare sono state descritte 226 mila specie, di cui circa 200 mila sono specie animali; metodi molecolari recentemente sviluppati potrebbero far lievitare il numero. I gruppi più conosciuti, per cui non ci si aspettano nuove scoperte, sono quelli dei mammiferi marini e dei crostacei; i gruppi meno conosciuti sono invece quelli dei Ciliophora, Loricifera, Isopoda, Gasteropoda, Copepodi, Anfipoda e Porifera.

• Biodiversità potenziale – molte specie planctoniche costiere, nella stagione avversa, si incistano cadendo sul fondo. Le cisti formano vere e proprie banche di propaguli che, accumulandosi, rappresentano una riserva di biodiversità per la colonna d’acqua (benthic-pelagic coupling).
• Specie rare – esse rappresentano una biodiversità poco realizzata: hanno un areale geografico ristretto, sono presenti in pochi habitat e solo con piccole popolazioni.

La sovrabbondanza di specie risponde all’opportunità di sfruttare nel modo più efficiente e diversificato le risorse presenti in ecosistemi caratterizzati da situazioni di non equilibrio. Ad una maggiore complessità strutturale e funzionale di un ecosistema, inoltre, corrisponde una maggiore biodiversità: un elevato numero di specie comporta un numero maggiore di interazioni di tipo competitivo, predatorio, simbiotico…

Es. Spugne – un gruppo chiave della biodiversità, in quanto contengono, proteggono e sostengono un numero molto elevato di organismi.

Variazione della biodiversità nel tempo

• Cambriano: crescita esponenziale
• Estinzioni di massa: almeno 5, di cui la più importante fu nel Triassico
• Altro boom di crescita nel Terziario e Cretaceo
• Oggi: attraversiamo la 6^a grande estinzione.

L’attuale perdita di biodiversità procede a un ritmo 1000 volte superiore rispetto a quello naturale: secondo la IUCN, le specie estintesi nell’ultimo secolo sono circa 7000.

La classificazione delle specie

La limitata conoscenza della biodiversità impedisce di comprendere il funzionamento di un ecosistema e di capire le conseguenze delle attività umane su di essa.

Impedimento tassonomico: la scarsa conoscenza della biodiversità, soprattutto per quanto riguarda i phyla meno accattivanti, rappresenta una barriera per la comprensione e il buon uso dei benefici della biodiversità.

Barcoding: progetto BOLDS (Barcode Of Life Data Systems), prevede di identificare nuove specie attraverso la sequenziazione del DNA di ogni specie conosciuta. In particolare, si sequenzierebbe una piccola porzione di un gene mitocondriale univoco e identificativo di ogni singola specie.

Sistema tassonomico di Linneo (1758) Concezione tipologica: la specie è considerata immutabile. Lo scopo della classificazione è descrivere gli organismi, conoscerne la storia evolutiva e conoscerne la distribuzione; ha quindi una funzione prettamente descrittiva.

Phylum – Cnidaria Famiglia – Corallidae Classe – Anthozoa Genere – Corallium Sottoclasse – Octocorallia Specie – Corallium rubrum. Ordine – Alcyonacaea Questi raggruppamenti definiscono relazioni di parentela esistenti tra le diverse specie. Nomenclatura binomiale: basata sulle similarità e non sulle differenze.

Concetto di specie

Non esiste un concetto univoco; i criteri per definire una specie sono:

• L’esistenza di un progenitore ancestrale comune – concezione filogenetica, fa capo ad un approccio molecolare; la specie è un raggruppamento indivisibile di organismi, l’unità minima diagnosticabile entro cui è presente un’origine comune.
• La condivisione di caratteri morfologici, chimici, cromosomici, molecolari – concezione morfologica
• La formazione di una comunità riproduttiva chiusa – concezione biologica, Mayr (1983). Distinte forme geografiche dello stesso “tipo” sono raggruppate in un’unica specie in quanto possono o potrebbero incrociarsi.

Limiti del concetto biologico di specie:

• È applicabile solo per specie che si riproducono sessualmente
• A volte è impossibile verificare la possibilità di un incrocio
• Esistono specie criptiche: organismi morfologicamente molto simili che non si incrociano, oppure incrociandosi generano forme ibride (molto comuni in mare).

Alberi filogenetici

Diagrammi ramificati che descrivono la filogenesi (storia riproduttiva) dei gruppi, definendo le relazioni di parentela tra i taxa. Il raggruppamento dei taxa può essere fatto arbitrariamente, considerando il numero di caratteri che più fa comodo.

• Gruppi monofiletici – normalmente preferiti, comprendono discendenti e progenitori
• Gruppi parafiletici – definiti per errori di valutazione o mancanza di conoscenze, non contengono tutti i discendenti di un progenitore, oppure contengono organismi che hanno un’altra origine
• Gruppi polifiletici – raggruppano taxa che discendono da 2 o più progenitori.

Quando due specie hanno caratteri simili che hanno ereditato dallo stesso progenitore, tali caratteri si definiscono omologhi. Un carattere può essere qualsiasi aspetto misurabile od osservabile di un organismo. Un carattere omologo non implica necessariamente una similarità. Una similarità non implica necessariamente caratteri omologhi, ovvero non implica per forza una storia evolutiva comune. Cfr. Convergenza evolutiva: lo stato del carattere è apomorfo, ma è comparso due volte in modo indipendente negli antenati dei due taxa. Due specie che invece condividono delle sinapomorfie (antenato comune) sono dette specie sorelle. La distinzione tra apomorfia e sinapomorfia è effettuata attraverso varie metodologie:

• Metodo dell’out-group – tutti i caratteri a disposizione sono confrontati con quelli presenti in una o più specie relativamente prossime, ma non imparentate, al gruppo in questione.
• Confronti ontogenetici – lo stato del carattere presente solo in una fase giovanile di un supposto gruppo monofiletico è probabilmente plesiomorfo.
• Confronti paleontologici – si fanno comparando strutture fossili antiche e recenti; le strutture antiche sono probabilmente plesiomorfe.

Spesso al termine dell’analisi non si arriva a un risultato univoco; le soluzioni fanno capo a 3 principi: parsimonia, massima verosimiglianza e compatibilità. Parsimonia – si tende a minimizzare le innovazioni evolutive uguali che compaiono in modo indipendente (omoplasie). Si costruisce l’albero a partire da una matrice di caratteri, minimizzando il percorso evolutivo; nel caso in cui i caratteri siano in conflitto, si sceglie l’albero con il minor numero di cambiamenti di stato dei caratteri.

• Lunghezza di un cladogramma: è il numero di cambiamenti di stato; quando sono pochi, indicano meno omoplasia e quindi un albero che descrive meglio le relazioni tra i taxa. Un albero con una lunghezza minore è più parsimonioso.
• Indice di consistenza: la quantità di omoplasie presenti.

= × 100'

Per ricercare l’albero più parsimonioso esistono vari metodi:

• Exhaustive search – controllare tutti i possibili alberi. È applicabile per matrici piccole, con meno di 11 taxa
• Branch and bound search – ricercare gli alberi che probabilmente sono i più corti. Richiede molto tempo, non si può usare per grandi matrici
• Heuristic method – per matrici estese (>30 taxa).

Nel cladogramma vengono messe in luce le relazioni tra gruppi, ma non tra discendenti e progenitori. Gli alberi filogenetici, di struttura simile, esprimono anche le relazioni genealogiche: l’asse che collega i vari gruppi è proporzionale alla loro distanza genetica.

Scuole di sistematica biologica

• Cladistica – basata sulle omoplasie e sulla distinzione tra caratteri siapomorfie e simplesiomorfie. Produce cladogrammi. Critica: spesso le omoplasie possono essere scambiate per apomorfie.
• Classica – sviluppatasi a partire da Linneo, integra 2 principi:
  • Origine comune
  • Quantità di cambiamento evolutivo adattativo intervenuto.
  I taxa riconosciuti in questo modo devono avere una singola origine evolutiva e devono mostrare caratteristiche adattative uniche. A un particolare ramo di un albero viene conferito lo stato di taxon superiore se rappresenta una diversa zona adattativa. Grado =la comparsa per anagenesi di caratteri nuovi e distinti che permettono agli animali di occupare una nuova zona adattativa. Il livello di un taxon dipende dall’ambiezza della sua zona adattativa. Questo tipo di sistematica considera tutti gli aspetti di un taxon, anche la distribuzione e l’ecologia; la classificazione non è solo un’espressione dei rapporti filogenetici, ma anche degli adattamenti e specializzazioni, anche al prezzo di accettare un gruppo parafiletico. Critica: è un sistema irripetibile, infatti raramente due tassonomi classici arrivano alle stesse conclusioni.
• Fenetica numerica – classificazione basata sulle somiglianze e differenze fenotipiche, senza considerare interpretazioni evolutive. Le ricostruzioni filogenetiche per i fenetisti sono solo ipotetiche; è più conveniente considerare più caratteri possibili e creare delle classificazioni basate su similarità ottenute numericamente. Critica: non dà informazioni filogenetiche. Raggruppando i taxa sulle basi delle differenze comporta la perdita di informazioni e di attributi unici di un gruppo. Inoltre non è una sistematica informativa.

Un sistema tassonomico deve essere:

• Stabile
• Prevedibile
• Informativo
• Naturale
• Ripetibile

La biodiversità di un’area (a scala regionale e superiore) è il risultato del bilancio tra:

• Speciazione
• Estinzione
• Immigrazione
• Emigrazione

La speciazione

Processi che portano alla formazione di nuove specie:

• Deriva genetica
• Selezione naturale

Sono innescati da cambiamenti ambientali, oppure da isolamento geografico o ecologico, che provocano isolamento riproduttivo. In mare, l’isolamento geografico è determinato dalla topografia del fondale, dai gradienti di temperatura o salinità, ma anche da processi biologici tipici degli organismi marini, primo fra tutti la dispersione larvale. Essa può determinare un effetto del fondatore: la colonizzazione, da parte di pochi individui, di habitat nuovi e isolati. La popolazione che deriva dai fondatori può presentare caratteristiche genetiche mediamente diverse da quelle che caratterizzavano le popolazioni preesistenti. Gli esiti di questa differenziazione a livello genetico, però, sono importanti per valutare i processi evolutivi.