Biochimica - fosforilazione ossidativa

Fosforilazione ossidativa

La fosforilazione ossidativa avviene nei mitocondri. I mitocondri hanno due membrane: una esterna, facilmente penetrabile da piccoli ioni o piccole molecole, e una interna che è quasi impermeabile, tranne che per molecole come CO₂, H₂O e O₂, risultando quindi impermeabile agli ioni H⁺. Specifiche specie chimiche, che possiedono un recettore sulla superficie mitocondriale, possono penetrare la membrana interna. È proprio sulla membrana interna che si svolge la catena respiratoria ed è dove si trova il complesso enzimatico per la produzione di ATP. Sono presenti trasportatori di elettroni, ATP-sintasi e trasportatori di metaboliti. Nella matrice mitocondriale avvengono invece tutte le reazioni metaboliche, tranne la glicolisi che avviene nel citosol.

L'ATP si forma a partire da ADP + Pi e, dato che non si trova all'interno del mitocondrio, necessita di essere trasportato all'interno. Contemporaneamente, l'ATP prodotto percorrerà la via inversa.

Catena di trasporto degli elettroni

La fosforilazione ossidativa ha inizio con la catena di trasporto degli elettroni. La maggior parte degli elettroni sono ricavati dall'azione di enzimi deidrogenasi che dipendono da NAD⁺/NADP⁺ (nucleotidi piridinici) e da FMN o FAD (nucleotidi flavinici).

NAD/NADP

Le deidrogenasi NAD dipendenti rimuovono due atomi di H sotto forma di H⁺ e H^-. Sia il NAD che il NADP sono solubili in acqua e si associano reversibilmente alle deidrogenasi. Il NADH trasporta gli elettroni delle reazioni cataboliche alla NADH deidrogenasi, mentre il NADP trasporta gli elettroni delle reazioni anaboliche. Né il NAD, né il NADP possono attraversare la membrana mitocondriale interna.

FAD/FMN

FAD e FMN si associano saldamente (talvolta anche covalentemente) alle proteine formando flavoproteine che contengono un cofattore flavinico. Il coenzima flavinico ossidato può accettare sia uno che due elettroni.

Catena di trasporto degli elettroni nella catena respiratoria mitocondriale

La catena respiratoria mitocondriale è costituita da una serie di trasportatori di elettroni che spesso sono proteine integrali di membrana che contengono gruppi prostetici in grado di accettare e donare elettroni. Esistono tre tipi di trasferimento di elettroni:

• Diretto come nella riduzione del Fe³⁺ a Fe²⁺
• Trasferimento di un solo elettrone tramite un atomo di idrogeno nella forma H⁺ + e^-
• Trasferimento di due elettroni tramite uno ione idruro H^-

Qualunque sia la forma di trasferimento degli elettroni, con il termine equivalente riducente si indicherà il singolo elettrone trasferito in una reazione di ossido-riduzione.

I trasportatori di elettroni nella catena respiratoria mitocondriale sono:

• Ubichinone
• Citocromi
• Proteine ferro-zolfo

Ubichinone

L'ubichinone è detto anche coenzima Q o semplicemente Q ed è un benzochinone idrofobico di piccole dimensioni con una lunga catena laterale. Questo gli permette di...