Biochimica - carboidrati

FASE PREPARATORIA

La fase preparatoria o di investimento (5 reazioni) richiede il consumo di due molecole di ATP per

trasformare una molecola di esosio in due triosi fosfati.

Reazione 1 (fosforilazione)

La prima reazione è irreversibile e parte da una molecola di glucosio. È catalizzata dall’enzima esochinasi,

questo enzima subisce profonde modificazioni strutturali facendo avvicinare una molecola di ATP che viene

idrolizzata ad ADP e il glucosio diventa glucosio 6-fosfato (G6P) (reazione accoppiata esoergonica +

endoergonica con risultato di una reazione esoergonica). 2+

Per poter svolgere la sua attività catalitica l’esochinasi necessita di Mg .

Reazione 2

La reazione 2 comporta la trasformazione del glucosio 6-fosfato (G6P) un aldosio in fruttosio 6-fosfato

(F6P) un chetosio ad opera dell’enzima fosfoesosio isomerasi (fosfoglucosio isomerasi) che è (come per

2+

l’esochinasi) un enzima Mg dipendente. La reazione è reversibile.

Reazione 3 (fosforilazione)

La reazione 3 comporta la trasformazione del fruttosio 6-fosfato (F6P) in fruttosio 1,6-fosfato (FBP) ad

opera della fosfofruttochinasi. In questa tappa viene consumata una molecola di ATP. L’attivazione della

fosfofruttochinasi stessa dipende dalle concentrazioni di ATP o dalle concentrazioni dei prodotti metabolici

dell’ATP stesso (quindi ADP e AMP). Quando la concentrazione di ADP o AMP aumenta la

fosfofruttochinasi verrà stimolata all’attivazione, il contrario succederà ad alte concentrazioni di ATP. Questa

tappa non è reversibile ed è considerata come tappa di regolazione della via glicolitica (reazione accoppiata

esoergonica + endoergonica con risultato di una reazione esoergonica). Dopo la formazione del FBP non

sono più disponibili altre vie.

Reazione 4

La reazione 4 è catalizzata dall’enzima aldolasi e provoca la scissione del fruttosio 1,6-bisfosfato in due

triosi: diidrossiacetone fosfato DHAP (chetosio) e gliceraldeide 3-fosfato G3P (aldosio). Questa reazione

può procedere in entrambe le direzioni ma è spostata verso i prodotti in quanto i prodotti di questa reazione

sono velocemente rimossi.

Reazione 5

Questa reazione è di isomerizzazione in quanto solo la gliceraldeide 3-fosfato potrà proseguire nelle

successive reazioni, quindi grazie ad un’isomerasi il diidrossiacetone fosfato viene isomerizzato a

gliceraldeide 3-fosfato.

FASE DI PRODUZIONE DI ENERGIA esochinasi

Il questa fase composta dalle restanti 5 tappe c’è la produzione totale di 4

molecole di ATP anche se come resa netta sono considerate 2 sole

molecole di ATP in quanto 2 son state usate ad inizio glicolisi. Da questo

punto in poi tutte le rese son quindi moltiplicate per due

fosfoesosio isomerasi

Reazione 6 (ossidazione)

Nella reazione 6 si ha l’ossidazione della molecola di gliceraldeide 3-

fosfato (G3P) in 1,3-bisfosfoglicerato (BPG) ad opera dell’enzima

fosfofruttochinasi

gliceraldeide -3P deidrogenasi dove si ha la riduzione di una molecola di

+

NAD in NADH. Il NADH prodotto in questa fase viene subito

+

ossidato nuovamente a NAD in quanto un accumulo di NADH causerebbe

+

un arresto della glicolisi. Il NAD inoltre in questa reazione serve come

aldolasi

cofattore della gliceraldeide-3P deidrogenasi che è un enzima che è proprio

NADH dipendente.

Reazione 7

In questa reazione si ha la produzione delle prime due molecole di ATP portando quindi a 0 la resa netta di

consumo di ATP nella glicolisi. Il 1,3-bisfosfoglicerato (BPG) viene trasformato in 3-fosfoglicerato (3PG) ad

2+

opera della fosfoglicerato chinasi (Mg dipendente) con la produzione di appunto 1 molecola di ATP per

reazione (sono 2 triosi che reagiscono) (reazione leggermente endoergonica).

Reazione 8

L’ottava reazione è una reazione di isomerizzazione dal 3-fosfoglicerato (3PG) al 2-fosfoglicerato ad opera

2+

della fosfoglicerato mutasi (Mg dipendente). Questa fase è reversibile.

Reazione 9

In questa reazione si ha una deidratazione ad opera dell’enolasi che trasforma il 2-fosfoglicerato (2PG) in

fosfoenolpiruvato (PEP).

Reazione 10

In quest’ultima reazione si ha la produzione delle due ultime molecole di ATP ad opera della piruvirato

chinasi che rimuove il gruppo fosfato dal fosfoenolpiruvato (PEP) trasformandolo in piruvato con la

2+ +

produzione di una molecola di ATP ogni trioso. La piruvitato chinasi è Mg e K dipendente.

fosfogliceraldeide chinasi

fosfoglicerato mutasi