Biochimica 8: sintesi di triacilgliceroli e fosfolipidi; colesterolo (biosintesi del colesterolo, regolazione della biosintesi del colesterolo)

Sintesi di triacilgliceroli e fosfolipidi

I triacilgliceroli, come detto, sono molecole lipidiche formate da una molecola di glicerolo esterificata con tre acidi grassi. La sintesi dei triacilgliceroli parte proprio dal glicerolo, che arriva sotto forma di glicerolo-3-fosfato, ottenuto quest’ultimo mediante fosforilazione del glicerolo grazie alla glicerolo-chinasi o mediante riduzione del diidrossiacetone-fosfato grazie alla glicerolo-3-fosfato-deidrogenasi-citosolica NADH-dipendente.

Nel fegato le vie di produzione di glicerolo-3-fosfato possono essere tutte e due, mentre negli adipociti esso deriva solo dal diidrossiacetone-fosfato glicolitico, poiché non c’è glicerolo. In seguito, l’acil-trasferasi catalizza l’aggiunta, al glicerolo-3-fosfato, di due molecole di acidi grassi, formando l’acido fosfatidico. Successivamente, l’acido-fosfatidico-fosfatasi stacca il gruppo fosfato dall’acido fosfatidico formando un 1,2-diacilglicerolo, che viene trasformato definitivamente in triacilglicerolo da un’altra acil-trasferasi che gli lega un ulteriore gruppo acilico sul carbonio 3.

Alternativamente, al fosfato in posizione 3 dell’acido fosfatidico viene legata una testa, al fine di formare un fosfolipide. Tale testa può essere una molecola di colina, serina, etanolammina ecc, formando rispettivamente fosfatidilcolina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolammina. Prima della testa, al fosfato dell’acido fosfatidico viene coniugata una CDP, sostituita, infine, dalla testa.

In base al tipo di testa legata all’acido fosfatidico, un glicero-fosfolipide può diventare neutro, rimanere poco negativo, diventare molto negativo o addirittura positivo a seconda dell’entità di carica che la testa mette in ballo, aggiungendosi alle due cariche negative del fosfato. Ad esempio, la fosfatidilserina ha una carica di -1, la fosfatidiletanolammina ha carica neutra, e il fosfatidil-inositolo ha carica molto negativa.

Regolazione della biosintesi dei triacilgliceroli e dei glicero-fosfolipidi

La velocità di biosintesi dei triacilgliceroli è controllata da diversi ormoni. L’effetto dell’insulina sulla biosintesi dei trigliceridi è positivo, poiché stimola la produzione di acetil-CoA e la biosintesi degli acidi grassi.

Il valore calorico è il valore di energia in kcal che si ottiene dall’ossidazione di una certa quantità di sostanza facente parte della dieta. Quattro ore dopo un pasto, si osserva, nell’organismo, un elevato assorbimento di glucosio e di amminoacidi, così il pancreas risponde producendo molta insulina e poco glucagone. L’insulina, come detto, ha effetto positivo sulla biosintesi dei trigliceridi, ma porta anche...