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 

PPC come interfaccia senso-motoria inizialmente, sulla retina, l’informazione visiva viene rappresentata su coordinate retiniche (centro/origine sulla fovea) e la livello striato

mantiene la rappresentazione retinotopica, ma nella programmazione dei movimenti è necessario che l’informazione venga rappresentata in

maniera più stabile e dinamica (con il movimento degli occhi, cambiano le coordinate), quindi:

coordinate retinotopiche + propriocezione

coordinate centrate sulla testa e sul corpo

propriocezione + funzioni vestibolari

coordinate centrate sul mondo invio informazioni al sistema motorio

 

sindrome di Balint-Holmes sindrome causata da lesioni bilaterali alla corteccia occipito-parietale; sintomi:

 simultagnosia incapacità di percepire più di un oggetto alla volta, nonostante vi sia buona acuità visiva

 atassia ottica incapacità di raggiungere un oggetto posto sotto controllo visivo, nonostante siano inalterate propriocezione e forza muscolare

 aprassia dello sguardo incapacità di muovere gli occhi volontariamente verso un oggetto di interesse, nonostante sia preservata la motilità oculare

 

Area intra-parietale anteriore (AIP) per la prensione nell’area AIP sono state registrate risposte relative ai movimenti di prensione, anche al buio (neuroni altamente selettivi)

❷ 

LA VISIONE PER IL RICONSCIMENTO via ventrale

      

V1 V2 V4 area IT (posteriore e anteriore) area temporale polare area peririnale aree paraippocampali ippocampo

← numerose vie a feedback ←

 un buon sistema di riconoscimento di oggetti deve essere caratterizzato da:

① 

costanza percettiva meccanismo di riconoscimento generale

② 

capacità discriminative per dettagli fini meccanismi di riconoscimento specializzati

 

Progressiva modifica dei campi recettivi la rappresentazione dell’informazione cambia lungo la via ventrale:

 sfuma l’organizzazione retinotopica

campi recettivi più ampi e bilaterali i neuroni dell’area IT possono rispondere indipendentemente dalla posizione dello stimolo nel

campo recettivo

 gerarchia: l’output di un’area costituisce l’input della successiva:

 V1 e V2 hanno campi recettivi piccoli risposte a caratteristiche semplici

 V2 (ma non V1) già risposte con bordi illusori in determinati orientamenti

risposte selettive per caratteristiche V4 risposte a combinazioni di stimoli semplici + fenomeno della costanza cromatica (risposta

sempre più complesse al colore di un oggetto anche quando cambiano le condizioni di illuminazione)

 area IT risposte a stimoli complessi e spesso biologicamente rilevanti (facce, parti del corpo…)

 lesioni all’area IT (corteccia temporale inferiore) possono portare alla compromissione della

capacita di generalizzazione tra immagini dello stesso oggetto presentato in condizioni diverse

risposta alla familiarità ed alla  mantengono una memoria degli stimoli presentati

recenza di uno stimolo

 

Agnosie disturbi nel riconoscimento di oggetti limitati ad un canale sensoriale (es. agnosia visiva), che si manifestano in queste condizioni: assenza di disturbi sensoriali elementari ed

assenza di deficit nelle abilità intellettive e linguistiche.

 

agnosie visive secondo il modello di Lissauer, il riconoscimento visivo consiste in due stadi, vedi tabella:

 integrazione dei dati sensoriali di base in forme visive complesse

❶ elaborazione appercettiva l’agnosia appercettiva consiste in deficit nel copiare un disegno o descriverne i dettagli e

nel confrontare stimoli complessi

modello di Lissauer abbinamento tra il prodotto dell’elaborazione appercettiva e le conoscenze già apprese in

precedenza

❷ elaborazione associativa  l’agnosia associativa consiste nell’incapacità di riconoscere un oggetto, pur riuscendo a

descriverlo, disegnarlo e confrontando stimoli complessi

 esempi di test per l’agnosia:

 test di Efron confronto dimensionale tra rettangoli; e il paziente non è in grado di eseguire il compito correttamente, si parla di pseudo-agnosia

 disegno su copia test per l’agnosia appercettiva in cui si chiede di copiare correttamente un disegno

 test di Ghent test per l’agnosia appercettiva che consiste nel riconoscere due figure tra loro sovrapposte

 test per l’agnosia associativa i pazienti riescono a portare a compimento i compiti precedenti, come il disegno su copia, ma non riconoscono l’oggetto in esame

 

Prosopagnosia incapacità di riconoscere selettivamente i volti: i pazienti riconoscono che si tratta di una faccia, ma non riconoscono di che persona si tratti (ciò nonostante,

riconoscono una persona da altre caratteristiche, come le mani, i vestiti, la voce…)

dissocia da disturbi del riconoscimento di oggetti: sebbene possa manifestarsi con altri disturbi di percezione visiva, essa non è spiegabile solo in base a questi

⓫ Sistema uditivo e sistema vestibolare

L’orecchio  cartilagine, ricoperta da cute, che raccoglie le onde sonore

padiglione auricolare  alcuni animali ne hanno controllo muscolare

Orecchio esterno  convoglia i suoni verso l’interno dell’orecchio

canale uditivo  penetra nel cranio per circa 2,5cm di profondità

membrana timpanica separa l’orecchio esterno dall’orecchio medio

martello  variazioni di pressione dell’aria (onde sonore) sono convertite, per il movimento timpanico, in movimento degli ossicini

(ancorato alla membrana timpanica)  i più piccoli ossicini del corpo

incudine

ossicini  sono collegati tra loro e ancorati al timpano

(tra martello e staffa) 

staffa trasmettono le vibrazioni alla membrana della finestra ovale

(batte sulla finestra ovale)

Orecchio medio 

muscolo tensorio del timpano essenziali per il riflesso di attenuazione:

(tra osso cranico e martello) quando un suono è troppo intenso → rischio di danneggiamento dell’orecchio

muscoli ↓

muscolo strapedio dopo un breve periodo (latenza)

(tra osso cranico e staffa) essi si contraggono, diminuendo notevolmente la conduttività del suono

 canali regolatori della differenza di pressione interna ed esterna all’orecchio

trombe di Eustachio  solitamente sono chiuse, ma l’apertura della valvola consente la funzione regolatrice (es. sbadiglio)

 foro ricoperto da membrana che separa l’orecchio medio dall’orecchio interno

finestra ovale  si apre sulla scala vestibolare

 struttura a spirale costituita da un tubo cavo arrotolato attorno ad una punta conica (modiolo)

 le pareti cocleari, così come il modiolo, sono ossee

 i movimenti degli ossicini vengono trasformati in impulsi nervosi

 in sezione trasversale, il tubo è formato da 3 camere colme di liquido non comprimibile e separate da membrane:

① scala vestibolare camera superiore, contiene perilinfa

coclea ◦ membrana di Reissner

Orecchio interno 

② scala media camera mediale, contiene endolinfa

◦ membrana basilare vi risiede l’organo del Corti, con i recettori uditivi, che è sovrastato dalla membrana tettoria

③ scala timpanica camera intermedia, contiene perilinfa

 all’apice, la scala media si chiude e le scale vestibolare e timpanica si uniscono sull’elicotrema (foro sulla m. basilare)

 foro ricoperto da membrana

finestra rotonda  si apre sulla scala timpanica, inferiormente alla finestra ovale

labirinto vestibolare fa parte del sistema vestibolare, non del sistema uditivo

La trasduzione acustica

 

Ritrasmissione dell’onda acustica all’interno della coclea vedi schema:

 

Caratteristiche della membrana basilare membrana che separa la scala media dalla scala temporale e sull’apice presenta un foro (elicotrema)

 è più stretta e rigida alla base, diventando sempre più larga e flessibile verso l’apice

suono ad alta frequenza: base rigida vibra facilmente, ma si dissipa più energia, quindi la vibrazione non si propaga molto lontano

suono a bassa frequenza: vibrazione viaggia facilmente lungo la membrana, fino all’apice

 su di essa si trova l’organo del Corti

 

Cellule ciliate interne ed esterne sono le cellule recettrici dell’udito presenti nell’organo del Corti, dotate di stereocilia sostenute dai bastoncelli di Corti

 interne: tra modiolo e bastoncelli / esterne: oltre l’organo del Corti

 reticolare, membrana gelatinosa tra cellule ciliate e membrana tettoria, in cui sono immerse le stereocilia

 le cellule ciliate entrano in contatto con la membrana tettoria, muovendosi: se le stereocilia si flettono verso l’interno si ha un’iperpolarizzazione,

invece se si flettono verso l’esterno si ha una depolarizzazione

 i soma delle cellule ciliate si trovano nel ganglio spirale, che proietta gli assoni nel nervo vestibolo-cocleare

La fisica del suono

 

Ampiezza o intensità differenza di pressione tra le zone di compressione e decompressione dell’aria, unità di misura: Decibel

 

Frequenza numero di compressioni o rarefazioni delle molecole d’aria che entrano nell’orecchio, unità di misura: Hertz (Hz) = numero di compressioni o rarefazioni al secondo

 in base alla frequenza, il suono può essere percepito come alto o basso

 

frequenze udibili dai 2Kz ai 20'000 Hz (molti adulti, però, arrivano a udire solo fino a 16 kHz)

Codifica dell’informazione acustica

 

Codifica dell’intensità stimoli più intensi producono movimenti su una maggiore distanza lungo la membrana basilare

 

Codifica della frequenza del suono la maggior parte dei neuroni che portano alla corteccia uditiva sono sensibili alla frequenza del suono, ognuno dei quali è più sensibile alla propria

 frequenza caratteristica valore in Hertz a cui si ha la massima risposta del neurone

 

tonotopia organizzazione neuronale per cui cellule con frequenza caratteristica simile sono vicine e proiettano a cellule tra loro vicine anche nei nuclei cocleari (mappa tonotopica)

identificazione di frequenze superiori a 200Hz

 

ancoraggio alla fase scarica neuronale coerente con la fase dell’onda sonora: i pda sono coincidenti a picchi o cavi d’onda e possono essere rilasciati ad ogni ciclo o multiplo di ciclo

codifica di frequenze basse (< 200Hz) e intermedie (ancoraggio + tonotopia)

Indizi per la localizzazione dei suoi nello spazio

 

Indizi binaurali di intensità differenza di intensità percepita dai due orecchi, che dipende dall’ombra del suono dovuta alla posizione di corpo e testa rispetto alla sorgente sonora

 

Indizi binaurali di tempo risposte neuronali influenzate, dopo l’oliva superiore, dalle afferenze provenienti da entrambi gli orecchi

neuroni binaurali

 neuroni capaci di rilevare il ritardo interaurale, cioè la differenza di tempo che il suono impiega nel raggiungimento dei due orecchi

 sono veloci (necessità di precisione)

 sono sensibili all’intensità interaurale, quindi in base alla loro risposta possono essere:

tipo EE tipo EI

 

risposta massiva se lo stimolo proviene da entrambi gli orecchi risposta massiva se lo stimolo proviene da un orecchio

 

Indizi monoaurali rispetto al piano verticale del suono, le ripiegature del padiglione auricolare fanno sì che esso venga riflesso nel canale uditivo e la direzione da cui proviene l’inda

sonora dà informazioni sulla localizzazione verticale, possibile anche con un orecchio solo

Vie centrali acustiche

 

Corteccia uditiva primaria (A1) area 41 di Brodmann, nel lobo temporale (organizzata in

strati e colonne, come una battaglia navale 3D), vedi tabella:

 

bande di isofrequenza caratteristica rappresentazione tonotopica

 

colonne binaurali colonne di sommazione e soppressione di tipo EE o EI

Il sistema vestibolare

 informazione su posizione e movimenti del capo

 senso dell’equilibrio

 aggiustamento della postura

 aiuto al coordinamento dei movimenti del capo e degli occhi

 quando opera normalmente non ce ne rendiamo conto, ma se le sue funzioni vengono disturbate si possono avere sensazioni spiacevoli, quali nausea, vertigini…

 

Labirinto vestibolare serie di camere interconnesse labirinto vestibolare

organi otolitici

 rilevazione di forza di gravità ed inclinazione del capo canali semicircolari

 ciascuno contiene una macula epitelio sensoriale formato da: 

cellule ciliate calotta gelatinosa rilevazione delle rotazioni del capo

cellule di sostegno

  

sensibili alle variazioni di movimento vi sono immerse le cellule ciliate struttura ad arco

grazie a diverse densità degli otoliti otoliti: cristalli sulla superficie,  sono riempiti di endolinfa

 proiettano poi le informazioni al nervo densità otoliti sensibilità all’inclinaz.

 

sostengono le ampolla

vestibolococleare spostamento imprime forza sugli otoliti,

cellule ciliate  contiene la crista, letto in cui sono situate le cellule ciliate per la rilevazione delle

 chinocilio: cilio di lunghezza maggiore che esercitano forza sulla calotta, che

che determina la sensibilità alla sposta le cilia in direzione opposta, rotazioni del capo

direzione (tipo cilio di riferimento) uguale o verso il chinocilio  le chinocilia sono orientate tutte nella medesima direzione

 (vengono tutte inibite o tutte eccitate)

l’utilizzo simultaneo degli organi otolitici permette interpretazione senza ambiguità 

 le cilia sono avvolte da una sostanza gelatinosa chiamata cupola

in ogni macula vi sono abbastanza cellule ciliate da coprire l’intera gamma di direzioni

utricolo sacculo

 

macula disposta orizzontalmente macula disposta verticalmente

 

Nuclei vestibolari due nuclei simmetrici del tronco encefalico per la coordinazione e l’integrazione delle info su movimenti del corpo, poi output per la posizione del corpo e della testa

↓ proiettano gli assoni ai 

nuclei ventrali del talamo integrazione delle informazioni sui movimenti degli occhi, del corpo ed immagini visive

 

Riflesso vestibolo-oculare (ROV) riflesso che permette di mantenere lo sguardo fisso sul target visivo, nonostante i movimenti del corpo, regolando i muscoli oculari in direzione

opposta al movimento

⓬ Sensi chimici

 

Caratteristiche dei sensi chimici modalità sensoriali arcaiche:

 influenzano il nostro comportamento, in particolare alimentare, sociale e riproduttivo

 sistemi esempio di multisensorialità, ad esempio il gusto è influenzato anche da temperatura, tatto, vista, udito

 

chemiorecettori cellule sensibili alle sostanze chimiche sparse in tutto il corpo (naso, bocca, pelle, mucose, tubo digerente, arterie…)

sistemi sensoriali chimici

(❶) (❷) (❸)

sistema olfattivo sistema gustativo sistema chemiosensoriale del trigemino

riconoscimento delle sostanze chimiche presenti nell’aria (odorose) riconoscimento di molecole, soprattutto idrosolubili, negli alimenti riconoscimento di sostanze irritanti o nocive a contatto con pelle o mucose

❶ L’OLFATTO

↓ utile per:

 riconoscimento dei cibi

 riconoscimento di potenziali pericoli nell’ambiente

 sistema di comunicazione (esempio: feromoni)

 

Sostanze odorose sostanze chimiche presenti nell’aria

 

classificazione di Amoore suddivisione del tutto empirica delle sostanze odorose

 

Mucosa nasale strato di muco che ricopre l’apparato, costituito da cellule sensoriali e di supporto e dotato di meccanismi di difesa per i recettori olfattivi:

 epitelio respiratorio: riscalda ed inumidisce l’aria che entra nella cavità nasale

 immunoglobuline

 degradazione enzimatica delle molecole che entrano nelle cavità nasali

 

Recettori olfattivi neuroni esposti della mucosa nasale, capaci di catturare le sostanze odorose e trasformare l’informazione in pda; vengono sostituiti attraverso un normale ciclo di

degenerazione e rigenerazione

 

epitelio olfattivo letto per i recettori olfattivi, situato nella cavità nasale

  

cilia olfattive estremità dei recettori olfattivi a cui si legano le sostanze odorose trasduzione del segnale: processo a cascata fino alla generazione di un pda

 

lamina cribrosa strato osseo poroso attraversato dai recettori olfattivi prima di unrsi nel nervo olfattivo

 

adattamento anche i recettori olfattivi si adattano all’esposizione prolungata ad uno stimolo continuo (diminuisce la capacità di discriminazione degli odori)

 

Vie olfattive centrali vedi schema:

NB: caso unico ei sistemi sensoriali: l’informazione può raggiungere la corteccia anche senza passare prima per una stazione talamica

 

Codifica complessa dello stimolo i neuroni, come per il gusto, rispondono ugualmente a sostanze chimiche diverse e, per distinguerle, il cervello si basa su:

 codici di popolazione risposte simultanee di un gran numero di recettori in combinazioni diverse

 dinamica temporale dei pda frequenza di scarica specifica

 mappe olfattive distribuzione spaziale ordinata dei neuroni che si correlano con certe caratteristiche dell’ambiente

 

Riduzioni ed anomalie dell’olfatto la capacità di discriminare gli odori diminuisce con l‘età, ma anomalie o riduzioni più radicali si possono essere causate da:

 comportamento alimentare poco sano

 disturbi psicotici

 diabete

 assunzione di farmaci

 morbo d’Alzheimer

 

iposomia lieve riduzione della sensibilità agli odori, a esempio con il raffreddore

 

anosmia specifica diminuzione della sensibilità olfattiva rispetto ad una sostanza specifica o ad un gruppo di sostanze simili

 

anosmia totale perdita totale o assenza dell’olfatto (ad esempio, in seguito a lesioni meccaniche o infettive del nervo olfattivo)

 Risposte fisiologiche e comportamentali alle sostanze odorose:

 percezione olfattiva riconoscimento degli odori

 risposte motorie viscerali salivazione, aumento motilità gastrica

 reazioni ad odori nocivi costrizione faringea, vomito

 modulazione delle funzioni riproduttive ed endocrine interazione madre-figlio, sincronizzazione del ciclo mestruale…

Feromoni sistema olfattivo accessorio

 

Feromoni sostanza chimiche, solitamente volatili, secrete dal corpo di ogni animale e che influenzano il comportamento dei conspecifici; sono suddivisi in 3 classi, vedi tabella:

relaser effetto molto rapido, con generazione di risposte stereotipate (poche evidenze nei mammiferi)

priming effetto lento, da minuti a giorni

signaling messaggio tra chi invia e chi riceve

 McClintock dall’osservazione che donne che vivono insieme tendono ad avere cicli mestruali sincronizzati, portò prove d’esistenza di un sistema feromonale nell’uomo

 

 la percezione dei feromoni sembra basarsi su un sistema olfattivo accessorio, che comprenderebbe: organo vomeronasale bulbo olfattivo accessorio ipotalamo

❷ IL GUSTO

 

Lingua struttura base per la percezione gustativa, ma sono coinvolte anche altre zone della bocca quali faringe, palato ed epiglottide

 

papille piccoli rilievi sulla superficie linguale, che fanno assumere alla lingua quell’aspetto ruvido

 

calici gustativi rientranze situate tra le papille, in cui viene si trovano i pori contenenti i recettori gustativi

 

Recettori gustativi neuroni disposti nei calici gustativi come spicchi d’arancia, capaci di catturare sostanze chimiche disciolte nella saliva e trasformare l’info in pda

 maggiore è la concentrazione degli stimoli gustativi, maggiore è la depolarizzazione del recettore gustativo

 adattamento anche i recettori gustativi si adattano agli stimoli continuo (diminuisce la capacità di discriminazione degli gusti)

 

microvilli parte del recettore gustativo in cui avviene la trasduzione del segnale: le molecole sciolte nella saliva si legano alle membrane dei microvilli,

innescando un processo a cascata che porta infine alla generazione di un pda:

 

cellule basilari cellule di sostegno ai recettori gustativi a livello di giunzione con gli assoni del gusto

 

Ipotesi di Hanig specifiche zone della lingua sono specializzate nella percezione di un determinato gusto fondamentale (5 gusti fondamentali: dolce, salato, umami, acido, amaro)

 

Specificità parziale caratteristica della maggior parte dei recettori gustativi, per cui ciascun recettore è eccitabile da molte sostanze diverse, ma preferisce uno dei gusti fondamentali

 

codice di popolazione risposte simultanee di un gran numero di recettori in combinazioni diverse

 

Recettori somatosensoriali sulla lingua informazioni tattili: temperatura e consistenza dei cibi; inviano i loro assoni al talamo, che proietta a sua volta alla corteccia somatosensoriale

 

Vie gustative centrali vedi schema:

 

Riduzioni ed anomalie del gusto con l’aumentare dell’età diminuisca la capacità di discriminazione dei sapori (gli adulti consumano più cibi salati e piccanti rispetto ai bambini)

 

ageusia perdita della percezione dei sapori, che può avvenire in seguito a lesioni del nucleo ventrale posteriore mediale del talamo (VPM) o della corteccia gustativa

❸ IL SISTEMA CHEMIORECETTIVO DEL TRIGEMINO

 

Neuroni nocicettivi trigeminali neuroni che si trovano nelle cavità nasali e nella bocca, sensibili alle sostanze chimiche irritanti, quali ammoniaca, etanolo (liquori), mentolo, acido

acetico (aceto), capsicina (peperoncino)…

 

risposte finali aumento della salivazione,

aumento della vasodilatazione,

aumento lacrimazione,

aumento secrezioni nasali,

aumento sudorazione,

diminuzione della frequenza respiratoria,

diminuzione della broncocostrizione

⓭ Sistema somatosensoriale

Diversi sottosistemi della percezione somatosensoriale

 

Tatto fine, vibrazioni, pressione meccanocettori

 

Propriocezione propriocettori

 

Dolore, temperatura, stimoli tattili grossolani nocicettori e termocettori

Sistema somatosensoriale

 

Gangli delle radici dorsali e gangli dei nervi cranici

 

Dermatomeri 30 regioni cutanee innervate ognuna da un singolo nervo, che possono essere mappati (evidente la suddivisione delle zone del corpo nei quadrupedi)

 ciascun dermatomero corrisponde ad un segmento spinale e i segmenti spinali sono classificati in 4 gruppi, a seconda della posizione rispetto alle vertebre ‘d’uscita:

nervi spinali cervicali nervi spinali toracici nervi spinali lombari nervi spinali sacrali

C1 … C8 T1 … T12 L1 … L5 S1 … S5

 

Classificazione delle fibre afferenti gli assoni afferenti primari portano l’informazione dai recettori al midollo spinale o al tronco encefalico;

 i loro corpi cellulari si trovano nei gangli della radice dorsale, entrano nel midollo spinale dalle vie dorsali

 

diametro degli assoni dipende dal tipo di recettore a cui sono collegati

  

 

mielinizzazione guaina mielinica offerta dalle cellule di Shwann velocità di propagazione dell’impulso

classificazione delle fibre afferenti in base alla loro dimensione e alla velocità di propagazione dell’impulso

assoni cutanei Aα Aβ Aδ C

assoni muscolari gruppo gruppo gruppo gruppo

I II III IV

dimensioni i più grandi grandi piccoli i più piccoli

velocità i più veloci veloci lenti i più lenti

mielina mielinici mielinici mielinici amielinici

recettori sensoriali propriocettori dei muscoli scheletrici meccanocettori cutanei nocicettori e termocettori termocettori e nocicettori

 

Proprietà funzionali delle fibre afferenti

 

adattamento rapido risposta rapida iniziale, ma breve (finisce anche se lo stimolo continua)

 

adattamento lento risposta prolungata a stimoli persistenti

 

Campo recettivo tattile segmento epiteliale da cui un recettore della pelle riceve lo stimolo: più il campo recettivo tattile è piccolo, più dettagliate sono le informazioni in entrata

 

compito di discriminazione di due punti capacità di distinguere due punti sulla pelle: maggiore è il numero di recettori e maggiore sarà la capacità di discriminare due punti

  

 

 polpastrelli: densità di meccanocettori campi recettivi (info estremamente dettagliate) tessuto cerebrale per analisi di info

 relazione tra campo recettivo tattile e 1) ramificazione dell’afferenza; 2) densità delle fibre afferenti

 variazioni nella dimensioni dei campi recettivi sul corpo

 

Meccanocettori cellule presenti in tutto il corpo, deputate alle percezioni cutanee, pressorie (cardiache e vascolari), distensive viscerali, masticatorie (TATTO)

 ogni meccanocettore ha diversa sensibilità meccanica (quindi evoca sensazioni differenti), che dipende dalla sua struttura

 variano in base a frequenza dello stimolo preferenziale, pressione e distribuzione in un’area di percezione, vedi tabella:

dischi di Merkel corpuscoli di Meissner terminazioni di Ruffini corpuscoli di Pacini* corpuscoli di Krause

distribuzione epidermide nelle creste della pelle glabra sia su pelle glabra che con i peli in profondità del derma si trova nelle zone di

costituiti da terminazione confine don le

caratteristiche circa 1/10 dei corpuscoli di Pacini simile a un piccolo corpuscolo di Pacini spesso e lungo, di forma ovale

sinaptica + cellula epiteliale piatta mucose, come

labbra e genitali;

campo recettivo campo recettivo piccolo campo recettivo piccolo campo recettivo molto ampio campo recettivo molto ampio non è molto

studiato

adattamento risposta a lento adattamento risposta a rapido adattamento risposta a lento adattamento risposta a rapido adattamento

*corpuscolo di Pacini

la terminazione nervosa è avvolta in una capsula ovale formata da

struttura 20-70 strati di tessuto connettivo concentrici, intervallati da un fluido denso

 se la pressione è debole, non viene percepita poiché gli strati scivolano l’uno sull’altro

↓  una pressione sufficientemente forte, deforma i terminale sinaptico, generando il pda

risposta  se la pressione viene mantenuta, gli strati scivolano ancora e la scarica di pda si interrompe

(dipende dalla struttura)  rilasciando, si modifica di nuovo la posizione degli strati e si ha una nuova scarica di pda

osservazione di la capsula stratificata fa in modo che i corpuscoli di Pacini siano altamente sensibili a stimoli vibratili

Lowenstein ad alt frequenza e quasi insensibili a stimoli di pressione costante (rapido adattamento)

 

Propriocettori cellule che forniscono informazioni sulla propria posizione nello spazio (indispensabili poi per il controllo motorio)

 

fuso neuromuscolare struttura specializzata che fornisce importanti indicazioni sulle variazioni di lunghezza del muscolo scheletrico, presente nella maggior parte dei muscoli

 i fusi sono organizzati in parallelo rispetto alle fibre muscolari

 capsula fibrosa membrana che avvolge i diversi tipi di fibre dei fusi muscolari

 assoni gruppo di assoni che avvolge la capsula fibrosa e conferisce la caratteristica forma fusolare; gli assoni del tipo sono i più grossi assoni

Ia Ia

mielinizzati di tutto il corpo, quindi conducono i pda in modo molto veloce e l’input nei corni dosali del midollo spinale è molto potente

 riflesso miotatico riflesso spinale associato all’azione dei fusi neuromuscolari

 fibre fusali ed extrafusali tipi di fibre muscolari, a contatto con i motoneuroni, vedi tabella:

i motoneuroni superiori inviano dal cervello al midollo, i motoneuroni inferiori inviano dal corno ventrale del midollo spinale alla muscolatura somatica

motoneuroni inferiori

α γ

motoneuroni alfa motoneuroni gamma

 

fibre extrafusali fibre intrafusali

 inviano informazioni sulla lunghezza del fuso e servono per aggiustare la

 generano la forza lunghezza del fuso in base alle variazioni di lunghezza in modo tale da

mantenere costante la sensibilità propriocettiva a qualsiasi livello di

 l’azione individuale e combinata di 3 unità motrici causa la contrazione contrazione del muscolo

muscolare ↓

 ricevono afferenze da 3 fonti soltanto: cellule gangliari dorsali, fluidità nei movimenti + rapidità di risposta muscolare in caso di

motoneuroni superiori, interneuroni spinali necessità

 catena gamma = circuito formato da:

α

 unità motrice = 1 motoneurone e tutte le fibre muscolari da esso ① determinazione di un punto fisso (lunghezza del muscolo)

innervate ② rilevazione di variazioni dal punto fisso, per mezzo degli assoni Ia

 insieme di motoneuroni = tutti i motoneuroni relativi ad un solo muscolo ③ compensazione delle deviazioni da parte di un

α

scheletrico e le fibre muscolari da essi innervati sistema effettore (cioè motoneuroni e fibre extrafusali)

④ ritorno a punto fisso

 

organo tendineo di Golgi struttura specializzata che fornisce informazioni sulla tensione del muscolo scheletrico

 assoni assoni con cui gli organi tendinei del Golgi formano sinapsi e che inviano poi l’informazione ai corni ventrali del midollo dorsale

Ib 

 riflesso miotatico inverso riflesso spinale associato all’azione degli organi tendinei di Golgi

Vantaggi dei riflessi spinali associati alla propriocezione

riflesso miotatico riflesso miotatico inverso

 

protegge da stiramenti bruschi protegge il muscolo da un’eccessiva tensione di carico

 

ha conduzione veloce regola continuamente la tensione muscolare

 è modulabile dalle vie centrali entro un intervallo ottimale

 

consente equilibrio posturale permette la corretta esecuzione di movimenti motori fini

 

recettori propriocettivi delle articolazioni situati nei tessuti connettivi di articolazioni e legamenti, rispondono a variazioni di angolo, velocità e direzione articolari; la maggior parte

sono ad adattamento rapido

  

Nocicettori terminazioni nervose libere e non mielinizzate, che segnalano che il corpo è stato danneggiato o lo potrebbe essere danno sensazione consapevole di dolore

 presenti in quasi tutti i tessuti corporei (assenti, per esempio, nel cervello ma presenti nelle meningi)

 la via dai nocicettori al cervello è totalmente distinta da quella dei meccanocettori

 sono attivati da tutti quegli stimoli che sono potenzialmente pericolosi per i tessuti, vedi tabella:

nocicettori polimodali nocicettori meccanici nocicettori termici nocicettori chimici

sostanze chimiche, come:

stimoli meccanici, come: bruciature 

rispondono a vari diminuzione dei livelli di O e conseguente

2

 allungamento o piegamento della membrana (caldo bruciante o freddo estremo), come:

tipi di stimoli aumento di acido lattico (fatica)

 

cellule danneggiate che rilasciano sostanze apertura di canali sensibili a temperature > 45°C  sostanze rilasciate dal sistema immunitario

 in base alla sensazione percepita, si distinguono due tipi di nocicettori:

nocicettori Aδ nocicettori C

dolore primario (acuto e pungente) dolore secondario (tardivo di lunga durata)

 

Termocettori recettori per la rilevazione della temperatura, distribuiti non uniformemente sulla pelle: alcuni punti sono sensibili al caldo, altri al freddo e tra loro intervallati da punti

pressoché insensibili alla temperatura

 influenzano il funzionamento di tutte le cellule, poiché dalla temperatura dipende l’andamento di tutte le reazioni chimiche corporee

 adattamento si adattano se sottoposti per tempo prolungato alla stessa temperatura

 le risposte più intense sono registrate durante i cambiamenti repentini di temperatura

 esistono due tipi diversi di termocettori, vedi tabella:

termocettori frigocettori

si attivano sotto i 35°C e aumentano la scarica scendendo con la temperatura fino

si attivano tra i 30°C ed i 45°C ai 10°C, al di sotto dei quali il freddo è un potente anestetico

(a temperature più alte, si attivano i nocicettori termici) 

alcuni frigocettori si attivano anche a temperature maggiori di 45°C sensazione di freddo se applicata in piccole aree

Vie centrali del sistema somatico

 Vie centrali

 

sistema delle colonne dorsali o lemnisco mediale trasporto di informazioni su tatto, propriocezione e vibrazioni attraverso parte degli assoni Aβ:

 

sistema anterolaterale (o spinotalamico) trasporto di informazioni sul dolore a partire dal corpo:

 

sistema trigeminale trasporto di informazioni sul dolore a partire dal volto:

 nucleo VP (ventrale posteriore) ed intralaminari del talamo

① riceve fitte proiezione dal VP talamico

↓ ② i suoi neuroni sono molto sensibili a stimoli somatosensitivi

 

Corteccia somatosensoriale primaria ③ lesioni a S1 danneggiano gravemente la percezione somatica

④ se stimolata elettricamente, evoca esperienze somestesiche

 

suddivisione in aree (3a, 3b, 1, 2) S1 contiene le aree di Brodmann 3a, 3b, 1 e 2 (numerazione a partire dal solco centrale), con collegamenti bidirezionali tra di esse

 organizzazione colonnare

 

somatotopia mappa delle sensazioni somestesiche della superficie del corpo a livello cerebrale

 la mappa topografica sulla neocorteccia, dimostra che la rappresentazione è non proporzionata e discontinua: l’ampiezza e della corteccia dedicata a ciascuna

porzione di pelle rispecchia l’importanza e la frequenza di utilizzo della stessa zona (le aree corticali più ampie sono dedicate a bocca, lingua, dita)

 

Plasticità corticale caratteristica delle mappe sensoriali, in particolare della mappa somatosensoriale

 in seguito a lesioni ad una parte del corpo, la zona corticale che ne era prima dedicata si redistribuisce per il controllo delle parte del corpo vicine

 se le informazioni provenienti da una certa zona del corpo aumentano più del normale, aumenta anche la zona corticale deputata al suo controllo (es. violinisti)

 i meccanismi della plasticità corticale sono ancora poco conosciuti

 

fenomeno dell’arto fantasma nonostante l’amputazione di un arto, il soggetto riferisce sensazioni somestesiche o sensazioni di dolore relative a tale parte del corpo

 sensazioni riferite

⓮ Sistema motorio

Visione d’insieme sui circuiti nervosi coinvolti nel controllo motorio

 Primo sottosistema: motoneuroni inferiori ed interneuroni del tronco encefalico e del midollo spinale

 Secondo sottosistema: motoneuroni superiori e circuiti nervosi nella corteccia motoria e nel tronco encefalico

 Terzo sottosistema: gangli della base

 Quarto sottosistema: cervelletto

Primo sottosistema (motoneuroni inferiori ed interneuroni del tronco encefalico e del midollo spinale)

 

Motoneuroni inferiori neuroni che innervano la muscolatura somatica, i cui assoni formano il corno ventrale del midollo spinale

 

fibre intrafusali ed extrafusali tipi di fibre muscolari, a contatto con i motoneuroni, vedi tabella:

i motoneuroni superiori inviano dal cervello al midollo, i motoneuroni inferiori inviano dal corno ventrale del midollo spinale alla muscolatura somatica

motoneuroni inferiori

α γ

motoneuroni alfa motoneuroni gamma

 

fibre extrafusali fibre intrafusali

 inviano informazioni sulla lunghezza del fuso e servono per aggiustare la lunghezza del

 generano la forza fuso in base alle variazioni di lunghezza in modo tale da mantenere costante la

sensibilità propriocettiva a qualsiasi livello di contrazione del muscolo

 l’azione individuale e combinata di 3 unità motrici causa la contrazione muscolare ↓

 ricevono afferenze da 3 fonti soltanto: cellule gangliari dorsali, motoneuroni superiori,  fluidità nei movimenti + rapidità di risposta muscolare in caso di necessità

interneuroni spinali  catena gamma = circuito formato da:

① determinazione di un punto fisso (lunghezza del muscolo)

α

 unità motrice = 1 motoneurone e tutte le fibre muscolari da esso innervate ② rilevazione di variazioni dal punto fisso, per mezzo degli assoni Ia

 insieme (o poll) di motoneuroni = tutti i motoneuroni relativi ad un solo muscolo ③ compensazione delle deviazioni da parte di un

scheletrico e le fibre muscolari da essi innervati α

sistema effettore (cioè motoneuroni e fibre extrafusali)

④ ritorno a punto fisso

 Rapporto tra motoneuroni e muscoli

 

pool di motoneuroni tutti i motoneuroni relativi ad un solo muscolo scheletrico e le fibre muscolari da essi innervati

 

neuroni che innervano muscolatura assiale o prossimale i motoneuroni che innervano la muscolatura distale e prossimale sono situati principalmente sui segmenti cervicale e

lombo-sacrale, mentre quelli che innervano la muscolatura assiale sono distribuiti lungo tutto il midollo; inoltre i

motoneuroni che innervano la muscolatura assiale sono mediali rispetto a quelli che innervano la muscolatura prossimale

e distale, che si trovano in posizione laterale ed analogamente i muscoli che innervano i muscoli flessori sono disposti

ventralmente e quelli che innervano gli estensori sono disposti dorsalmente

 interneuroni a lunga/breve distanza

  α

unità motoria (o unità motrice) 1 motoneurone e tutte le fibre muscolari da esso innervate

 ciascuna unità motoria contiene fibre di un solo tipo, quindi possono essere:

unità motrici lente (S) unità motrici veloci

 

fibre rosse con molti mitocondri fibre bianche con pochi mitocondri

 

metabolismo ossidativo metabolismo anaerobico

 

lente nella contrazione, ma possono rapide e potenti nella contrazione, ma si affaticano facilmente

mantenerla per molto tempo e senza fatica motoneuroni grandi (veloci) e caratterizzati da occasionali scariche di pda ad alta frequenza

 motoneuroni più piccoli (lenti) e

caratterizzati da attività a bassa frequenza e ad affaticamento rapido (FF) ad affaticamento lento (FR)

relativamente regolare

 principio della dimensione

 frequenza dei pda e forza

 tetano completo e incompleto

 Riflessi

 

riflesso di stiramento (o riflesso miotatico) riflesso spinale monosinaptico (cioè mediato da una sola sinapsi), che consiste nella contrazione (risposta di accorciamento) di una fibra

muscolare in seguito allo stiramento del muscolo (stimolo di allungamento):

  α

relazione tra propriocettori e motoneuroni i motoneuroni extrafusali che controllano la contrazione muscolare fanno sinapsi con gli assoni propriocettivi, che inviano

Ia

continuamente informazioni sulla lunghezza del muscolo (muscolo stirato: aumenta la frequenza di scarica, muscolo contratto:

diminuisce la frequenza di scarica)

 

fuso neuromuscolare struttura specializzata che fornisce importanti indicazioni sulle variazioni di lunghezza del muscolo scheletrico, presente nella maggior parte dei muscoli

 i fusi sono organizzati in parallelo rispetto alle fibre muscolari

 capsula fibrosa membrana che avvolge i diversi tipi di fibre dei fusi muscolari

 assoni gruppo di assoni che avvolge la capsula fibrosa e conferisce la caratteristica forma fusolare; gli assoni del tipo sono i più grossi assoni

Ia Ia

mielinizzati di tutto il corpo, quindi conducono i pda in modo molto veloce e l’input nei corni dosali del midollo spinale è molto potente

 riflesso miotatico riflesso spinale associato all’azione dei fusi neuromuscolari (vedi su)

 

organo tendineo di Golgi struttura specializzata che fornisce informazioni sulla tensione del muscolo scheletrico

 assoni assoni con cui gli organi tendinei del Golgi formano sinapsi e che inviano poi l’informazione ai corni ventrali del midollo dorsale

Ib 

 riflesso miotatico inverso riflesso spinale associato all’azione degli organi tendinei di Golgi

 riflessi multisinaptici

 riflesso flessorio riflesso di risposta al dolore che causa la contrazione degli arti

 riflesso estensorio crociato riflesso di risposta al riflesso flessorio che causa la contrazione degli arti controlaterali per bilanciare il peso corporeo

 riflesso di locomozione la deambulazione è il risultato dell’azione combinata di

 generatori centrali di schemi motori circuiti spinali che danno origine ad un’attività motoria ritmica

 riflesso estensorio crociato per il controllo della coordinazione flessori-estensori

 Sindromi dei motoneuroni inferiori

Secondo sottosistema (motoneuroni superiori e circuiti nervosi nella corteccia motoria e nel tronco encefalico)

 

Controllo diretto della corteccia, controllo diretto dei nuclei del tronco e controllo indiretto della corteccia 3 livelli di controllo motorio (utilizzo motoneuroni superiori):

❶ corteccia associativa e gangli della base ❷ corteccia motrice e cervelletto ❸ tronco encefalico e midollo spinale

(controllo diretto della corteccia) (controllo indiretto della corteccia) (controllo diretto del tronco)

↓ ↓

produzione della tattica,

produzione di strategie motorie, esecuzione motoria,

cioè le sequenze spazio-temporali delle contrazioni

cioè determinazione dello scopo finale e piano dei cioè l’attivazione di motoneuroni ed interneuroni che

muscolari necessarie a raggiungere in modo accurato ed

movimenti migliori/più efficaci per raggiungere tale scopo generano il movimento ed aggiustano la postura

omogeneo lo scopo finale, secondo le strategie motorie

 

la neocorteccia riceve info sulla posizione del corpo nello spazio l’attivazione dei neuroni del tronco encefalico e del midollo causa

 

la corteccia associativa progetta una serie di possibili strategie motorie le aree motorie ed il cervelletto stabiliscono la tattica e inviano le l’esecuzione del movimento, che viene regolato da riflessi

per muovere il corpo dallo stato attuale allo stato successivo informazioni al tronco encefalico contemporaneamente, tronco e midollo inviano un feedback per

 i gangli della base filtrano le opzioni e stabiliscono la strategia finale, aggiustamenti posturali

basata soprattutto sull’esperienza

 

Vie corticospinali e corticobulbari vedi tabella (sotto)

 vie piramidali (nel tratto corticospinale) e vie extra-piramidali

 

Principali centri del controllo motorio nel tronco dell’encefalo vedi tabella

 nuclei del complesso ventricolare

 riflesso vestibolo-oculare

 formazione reticolare

 aggiustamenti posturali

 collicolo superiore tratti spinali discendenti

via laterale via ventromediale

 

sotto il controllo diretto della corteccia sotto il controllo del tronco encefalico

 

si occupa del movimento volontario della muscolatura distale si occupa della locomozione e del controllo della postura

 

corre nella colonna laterale del midollo spinale corre nella colonna ventromediale del midollo spinale

tratto reticolospinale tratto reticolospinale

tratto corticospinale tratto rubrospinale tratto vestibolospinale tratto tettospinale pontino bulbare

nuclei vestibolari

(⅔) corteccia motrice (aree 4 e 6) (nel bulbo, fanno da relè con il sistema

+ (⅓) aree somatosensoriali del lobo vestibolare)

parietale ↙ ↘ collicolo superiore

↓ formazione reticolospinale pontina

① ② (nel mesencefalo,

capsula interna ↓ formazione reticolospinale bulbare

proiezione bilaterale proiezione costruisce una mappa

(collega telencefalo-talamo) midollo spinale

corteccia motrice ↓

al midollo spinale ipsilaterale al midollo spaziale che se stimolata

↓ ↓ midollo spinale

peduncolo cerebrale cervicale spinale facilita i riflessi antigravitari e aiuta

causa il riflesso di

nucleo rosso ↓

(nel mesencefalo) lombare a mantenere la postura eretta, libera i muscoli volontari dal

orientamento del capo e

(nel mesencefalo) attivazione dei

↓ ↓ facilitando l’attività dei muscoli controllo dei riflessi

↓ degli occhi)

ponte circuiti spinali, che mantenimento di

-decussazione- ↓ estensori degli arti inferiori

↓ compensano i equilibrio e postura,

↓ midollo spinale

gli assoni si riuniscono nel ponte movimenti del capo facilitando i

tratto piramidale ↓ motoneuroni

colonna laterale del midollo spinale

(rigonfiamento alla base del bulbo di estensori delle

forma triangolare) gambe

-decussazione-  

tratto vestibolospinale e tratto tettospinale mantengono il capo in il tratto reticolospinale pontino e quello bulbare hanno l’effetto opposto

↓ posizione bilanciata sulle spalle quando il corpo si muove e lo fanno sul controllo del movimento degli arti inferiori

colonna laterale del midollo spinale 

girare in risposta a nuovi stimoli sensoriali fondamentale equilibrio tra l’attività dei due tratti reticolospinali

 

Aree motorie della corteccia il controllo corticale del movimento coinvolge quasi tutta la corteccia, ma possiamo individuare delle aree specializzate nel controllo motorio:

corteccia motrice

area 4 di Brodmann = corteccia motoria primaria (M1) area 6 di Brodmann

 organizzazione somatotopica  specializzata nel controllo di movimenti volontari specializzati

 situata in posizione anteriore al solco centrale  situata in posizione anteriore ad M1

 homunculus motorio esempio di mappa

somatotopica, che dimostra che la rappresentazione è

non proporzionata e discontinua: l’ampiezza e della area premotoria (PMC) area motoria supplementare (SMA)

corteccia dedicata a ciascuna porzione di pelle rispecchia  regione laterale

l’importanza e la frequenza di utilizzo della stessa zona (le  regione mediale

 si collega con i neuroni reticolospinali che innervano le

aree più ampie sono dedicate a bocca, lingua, dita)  assoni che innervano direttamente le unità motrici distali

unità motrici prossimali

 complessivamente:

 

area motoria primaria (M1, area 4 di Brodmann) forma sinapsi molto potenti con i motoneuroni, ha un livello-soglia di attivazione molto basso e ha un’organizzazione somatotopica

 cellule di Betz e cellule piramidali non-Betz vedi schema:

 organizzazione funzionale della corteccia motoria primaria

 mappe motorie per movimenti organizzati

 codifica della direzione del movimento ipotesi di Georgopulos: codifica dell’attività collettiva di un pool di neuroni (codice di

popolazione), ogni neurone ha una direzione preferita e la media di attivazione di

tutti i neuroni del pool dà l’informazione effettiva sulla direzione del movimento,

quindi:

 

numero di neuroni della popolazione precisione di controllo del movimento

 area pre-motoria (PMC)

 programmazione motoria

 codifica della prensione

 neuroni allo specchio

 area supplementare motoria (SMA)

 area motoria cingolata

Terzo sottosistema (gangli della base)

 

Anatomia insieme di nuclei di sostanza grigia subcorticale del proencefalo, che sono l’origine del comando motorio

 ricevono input nello striato dal nucleo ventrale laterale (VL) del talamo

attornia dorsalmente il talamo ed è sovrastato dall’acquedotto cerebrale

nucleo caudato formato da una testa arrotondata, un corpo allungato e unna coda che termina nell’amigdala

striato tondeggiante, strettamente connesso al nucleo caudato e posta ventralmente rispetto ad esso

putamen riceve informazioni dalla substantia nigra

se attivati dalla corteccia, inibiscono l’attività del globo pallido, togliendo la normale inibizione al VL

nucleo subtalamico invia al globo pallido

posto medialmente rispetto al putamen, è diviso in due segmenti: interno ed esterno

globo pallido invia informazioni al talamo 

neuroni spontaneamente attivi in stato di non-movimento inibizione al VL

appartiene al mesencefalo, ma è reciprocamente connessa ai gangli della base

substantia nigra invia informazioni al putamen

substantia nigra nucleo subtalamico

↓ ↓

   

corteccia striato globo pallido nucleo ventrale laterale (VL) SMA

 

Il circuito (loop) motorio selezione e avvio dei movimenti volontari:

 neuroni spinosi di taglia media

 Gangli della base e selezione/inibizione del movimento

 esempio di circuito per i movimenti oculari

 via diretta e via indiretta

 

Disturbi motori legati ai gangli della base vedi tabella:  

morbo di Parkinson caso di ipocinesia, caratterizzato da lentezza, difficoltà ad iniziare movimenti

riduzione del movimento, causata dall’aumento volontari, rigidità muscolare, tremore di mani e mandibola

ipocinesia dell’inibizione del VL del talamo da parte del globo pallido causa: degenerazione degli input della substantia nigra allo striato ( dopamina)

 

morbo di Huntington caso di ipercinesia e discinesia, è una sindrome ereditaria progressiva ed

aumento eccessivo dei movimenti, causato dalla

ipercinesia inevitabilmente fatale, che porta a demenza, alterazione delle capacità cognitive e disturbi ella personalità

diminuzione dell’attività inibitoria globo pallido degenerazione e perdita di neuroni in varie parti del cervello, tra cui quelle interessate al movimento

Quarto sottosistema (cervelletto) (non trattato a lezione, aspetti generali)

 

Anatomia generale del cervelletto corteccia sottile e più volte ripiegata

 folia fessure poco profonde che continuano ininterrotte da un emisfero all’altro

 10 lobuli zone cerebellari suddivise da fessure più profonde dei folia

 volume cerebellare = volume totale del SNC

 neuroni cerebellari = 50% neuroni totali del SNC

 nuclei cerebellari profondi neuroni immersi nella sostanza bianca del cervelletto, in profondità, che fa da relè a gran parte dell’output della

corteccia cerebrale verso varie strutture del tronco encefalico

 verme protuberanza mediale ai due emisferi cerebellari

 

Ruolo funzionale nel controllo motorio coordinazione delle sequenze motorie in maniera estremamente dettagliata 

 il cervelletto è il sito in cui ciò che è pianificato viene confrontato con ciò che si è verificato apprendimento motorio

 se l’esito dell’azione è negativo (non come da pianificazione), avvengono delle modificazioni compensatorie

 creazione di un nuovo programma motorio che genera le sequenze appropriate di movimento in base alla richiesta, m senza necessità di

controllo cosciente

 

Disturbi da lesione al cervelletto atassia = condizione in cui i movimenti non sono coordinati e precisi

Controllo dei movimenti oculari

 Tipologie di movimenti oculari

 per orientare la fovea

 saccadici

 di inseguimento lento

 di vergenza

 compensare eventuali perturbazioni che deviano la fovea da un bersaglio visivo

 vestibolo-oculari

 optocinetici

 ulteriori movimenti

 derive

 microsaccadi

 Caratteristiche delle saccadi

 Caratteristiche dei movimenti lenti di inseguimento

 Caratteristiche dei movimenti di vergenza

 Muscoli e controllo neurale per il movimento degli occhi

 Campi oculari frontali (o campi visivi frontali)

⓯ Ritmi circadiani e sonno

Ritmi circadiani

 

Ritmi circadiani ritmi della durata (circa) giornaliera, risultato degli orologi biologici nel cervello

 influenzano profondamente la salute ed il benessere dell’animale

 i cicli luce-buio permettono agli animali di adottare i comportamenti adeguati prima che le condizioni ambientali cambino (anticipare i cambiamenti ambientali)

 in presenza di ripetute discordanze tra esigenze fisiologiche e condizioni ambientali, il ritmo si adatta

 ritmi ultradiani ritmi della durata inferiore ad un giorno, ad esempio il respiro e i passi del camminare

 

ritmi a corsa libera ritmi che seguono i bisogni delle funzioni fisiologiche dell’animale quando non esistono altri indizi temporali (condizione che si verifica

difficilmente in natura, ma verificabile sperimentalmente); nell’uomo un ciclo a corsa libera dura da 25 a 30-36 ore

 

sistema visivo coinvolto nella regolazione dei ritmi circadiani, perché particolari cellule gangliari retiniche contengono melanopsina (fotopigmento) e rispondono

alla luce depolarizzandosi

 

Orologi biologici strutture cerebrali che regolano i ritmi biologici a seconda delle esigenze

 

nucleo sovrachiasmatico (NSC) del talamo principale orologio biologico del cervello:

 l’oscillatore circadiano del NSC ha un carattere endogeno: una volta acquisito il ritmo, lo mantiene costante anche

se si isola il pezzo di tessuto dal resto del corpo

 controlla anche altre funzioni fisiologiche sincronizzate con il ritmo sonno-veglia (temperatura corporea, pressione

arteriosa, secrezione ormonale, produzione di urina…)

 

melatonina neurormone secreto dalla ghiandola pineale

 promuove il sonno (esempio di ritmo circadiano)

  

 

 luce nell’ambiente sintesi di melatonina sensazione di sonnolenza

Sonno

 

Sonno stato prontamente reversibile di ridotta reattività e ridotta interazione con l’ambiente

 è uno stato di profonda amnesia

 il sonno è caratterizzato da stadi differenti, ciascuno dei quali presenta un elettroencefalogramma (EEG) tipico, vedi tabella:

sonno

veglia sonno non-REM o sonno ad onde lente sonno REM

 onde lente

 sonno profondo β

 onde

 ridotto tono muscolare, ma presenti movimenti di aggiustamento  onde cerebrali con frequenza simile a quella registrata

 movimenti oculari lenti e roteanti nella veglia rilassata

 diminuzione di frequenza cardiaca, respiro, pressione sanguigna, attività metabolica,  rapid eye movements (REM)

temperatura corporea

β

 onde  paralisi dei grossi muscoli

 pochi sogni, poco dettagliati e con minore carica emotiva  erezione spontanea dei genitali

stadio 1 stadio 2 stadio 3 stadio 4  sogni complessi, vividi e carichi di emozioni

 ritmo irregolare ad alta frequenza  aumento della frequenza cardiaca e del respiro

θ δ δ

   

onde fusi del sonno picchi di alta frequenza onde onde

 complessi K ampie oscillazione negli EEG

 Meccanismi neurali del sonno

 

Bremer osservò gatti con lesioni al mesencefalo cadevano in uno stato di sonno ad onde lente

ipotesi: l’assenza di input sensoriali al telencefalo causa lo stato di sonno

 

Moruzzi e Magoun osservarono che un lesione mesencefalica che lascia intatte le fibre sensoriali causa comunque sonno ad onde lente e, inoltre, che la stimolazione elettrica della

formazione reticolare desincronizza il tracciato EEG e sveglia i gatti addormentati

Oggi si conosce che la stimolazione del sistema reticolare attivatore ascendente, in realtà, riguardava diversi sistemi neuromodulatori ascendenti:

 

neuroni colinergici in prossimità della congiunzione ponte-mesencefalo, neuroni colinergici (ACh) sono attivi durante veglia e sonno REM ed inattivi durante il sonno non-REM

 

sistemi modulatori serotoninergico, noradrenergico ed istaminergico altri circuiti coinvolti nella regolazione del sonno

 generalmente attivi durante la veglia, poco attivi nel sonno non-REM, completamente inattivi nel sonno REM

 vengono inibiti dal nucleo preottico ventrolaterale dell’ipotalamo

 

Studi di neuroimmagine con PET e fMRI registrazioni per mezzo di immagini dell’attività cerebrale:

tegmento pontino, nuclei talamici, amigdala (spesso), ippocampo, giro

 attività durante il sonno REM cingolato anteriore, aree temporo-occipitali, alcune aree di M1

lobi frontali dorso-laterali, corteccia parietale inferiore,

 attività durante il sonno REM giro del cingolo posteriore, precuneus

 il sonno REM si associa ad attività della formazione reticolare

 l’atonia è indotta dai neuroni della formazione reticolare (sebbene attive alcune zone di M1, si ha paralisi)

 nei sogni è sempre presente la modalità visiva, mentre le altre modalità sono ridotte

 spesso, nei sogni si evocano sensazioni di paura (attivazione dell’amigdala)

 

Funzioni del sonno ancora poco conosciute, ma si ipotizza che possa servire a:

 

conservare di energia il sonno a onde lente ha un basso dispendio energetico ma il sonno REM è una fase ad alto dispendio metabolico

 

evitare i predatori il sonno potrebbe aiutare a tenere lontani i pericoli durante la fase del giorno ideale per la predazione ma perché non rimanere vigili?

 

ripristinare le sostanze corporee ripristino corporeo delle sostanze consumate durante lo stato di veglia ma non vi è una perfetta relazione tra dispendio

metabolico nella fase di sonno e nella fase di veglia

 

consolidare le tracce mnestiche un certo numero di soggetti ha appreso un compito complesso durante il giorno e si è notato che consolidavano le

informazioni apprese se dormivano (sonno), mentre se deprivati del sonno REM non avveniva tale consolidamento ma

non vi sono prove scientifiche

 Sogni

 

Freud modo inconscio per esprimere le fantasie che vengono represse durante la veglia

 risultato

Hobson & McCarley di tracce mnestica attivate casualmente da scariche pontine durante il sonno REM

 notato

Schwartz & Maquet che alcune caratteristiche bizzarre sono analoghe ad alcun sintomi di sindromi neuropsicologiche osservate in pazienti cerebrolesi

⓰Neuropsicologia delle emozioni

Emozioni

 

Emozioni molto difficili da studiare (es. gli animali non possono esprimere a parole ciò che provano e l’espressione è comunque soggettiva)

esperienza emotiva ≠ espressione emotiva

 le manifestazioni comportamentali di un’amozione sono mediate da: sistema motorio somatico + SNA + neurosecrezioni ipotalamiche

 

emozioni fondamentali vengono espresse universalmente, indipendentemente dalle specie o razze e secondo Paul Ekman si individuano paura, amore ed ira già nel

neonato e vergogna, ansia, gelosia e invidia già dai primi anni di vita.

 Indurre le emozioni

 induzione dell’umore

 

rinforzo: ricompensa e punizione la ricompensa fa sì che l’animale continui a comportarsi in un determinato modo per ottenere qualcosa di positivo (rinforzo positivo), mentre la

punizione fa evitare all’animale un determinato comportamento perché dannoso o spiacevole (rinforzo negativo)

 Olds & Milner condussero esperimenti sui ratti e notarono che, impiantando un elettrodo in una zona del cervello e chiudendo ciascun ratto in

una scatola provvista di una leva, questi premevano la leva all’inizio per sbaglio, ma poi per un numero sempre crescente di volte

(autostimolazione elettrica), fermandosi solo dopo il collasso per assenza di acqua e cibo

 con sudi successivi, si ipotizzò che l’autostimolazione potesse evocare una sensazione di piacere, pertanto vennero chiamati centri del piacere

le seguenti aree: area settale, ipotalamo laterale, fascio proencefalico mediale, area tegmentale ventrale e ponte dorsale

 questo nome è rimasto, anche se riflette un’idea che oggi sappiamo non essere vera, cioè: 1) non è detto che la stimolazione dei “centri del

piacere” provochi effettivo piacere, potrebbe anche essere una sensazione di bisogno/desiderio di ricevere nuovamente lo stimolo e 2) anche

ammesso che la sensazione sia piacevole, potrebbe non esistere un particolare “centro” responsabile del rinforzo

 

paradigma della paura condizionata (o acquisita) l’esperienza dolorosa fa apprendere di evitare un comportamento per paura di essere feriti nuovamente

 i ricordi associati alla paura posso formarsi rapidamente e persistere a lungo

 l’amigdala non è ritenuta la sede della memoria, ma sembra coinvolta nell’arricchimento di contenuto emozionale dei ricordi

 ipotesi sulle vie neurali alla base della paura appresa:

 Misurare le emozioni

 richiesta diretta

 valutazione indiretta

 Teorie classiche sulle emozioni

 

teoria di James-Lange noi proviamo un’amozione in risposta ai cambiamenti fisiologici del corpo

 i cambiamenti fisiologici sono l’emozione (es. “sono triste perché piango”, anziché “piango perché sono triste”)

 

stimolo reazione fisiologica emozione

 

teoria di Cannon-Bard noi proviamo un’emozione quando le informazioni sensoriali raggiungono il talamo

 l’esperienza emotiva può verificarsi anche in assenza di espressione emotiva

 stessi cambiamenti fisiologici possono accompagnare emozioni diverse e persino stati non emozionali di malattia

  

stimolo afferenze al talamo emozione reazione fisiologica

 

teoria di Schachter-Singer o “teoria dei due fattori” l’emozione sarebbe il risultato dell’interazione di due componenti distinti (fattori), cioè componente fisiologica e psicologica

(attivazione psicofisiologica o arousal) e componente cognitiva, che comprende due atti cognitivi distinti, cioè percezione e

riconoscimento della situazione + connessione tra percezione e arousal; in questo modo il sistema cognitivo può interpretare il

significato funzionale dell’arousal. Schachter distingue due modalità con cui l’emozione può avere origine:

❶ 

abituale la valutazione della situazione è rapida e il soggetto è consapevole solo dello stato emotivo risultante

❷ 

atipica l’arousal non è spiegato dalla situazione (es. stati emozionali provocati dell’assunzione di farmaci)

 

stimolo riconoscimento della situazione + attivazione psicofisiologica esperienza emotiva

Circuiti neurali delle emozioni

 Circuiti neurali delle emozioni

 

circuito di Papez circuito che collega quelle aree del cervello ritenute da Papez responsabili

delle emozioni, vedi schema:

 oggi sappiamo che alcune componenti del circuito di Papez, in realtà, non

sono importanti le emozioni, ad esempio l’ippocampo

 

sistema limbico concetto di sistema responsabile dell’esperienza emozionale (es. il sistema motorio è responsabile dell’esperienza motoria), difficile da definire e da studiare

 l’espressione “sistema limbico” fu coniata da McLean

 lobo limbico (di Broca) Broca individuò un gruppo di aree corticali, diverse dal resto della corteccia, simili a formare un orlo intorno al tronco encefalico:

 corteccia introno al corpo calloso (soprattutto il giro cingolato)

 superficie mediale del lobo temporale (compreso l’ippocampo)

↓ 

 problema del concetto di sistema emozionale singolo la parola sistema indica che le componenti lavorano insieme allo scopo di raggiungere una funzione

comune, ma le emozioni sono alquanto diverse tra loro e, inoltre, alcune strutture sono implicate anche nello svolgimento di altre funzioni

 

amigdala in greco significa “mandorla”, è un complesso formato da 3 nuclei: nuclei basolaterali, nuclei corticomediali e nucleo centrale

 situata in profondità nel lobo temporale

 vi convergono le informazioni di tutti i sistemi sensoriali, perciò riceve informazioni da svariate fonti, tra cui neocorteccia di tutti i lobi, giro ippocampale, giro cingolato

 presenta connessioni interne ai suoi nuclei per l’integrazione delle informazioni in ingresso

 proietta tramite due vie all’ipotalamo

 lesioni bilaterali all’amigdala possono causare diminuzione della paura ed avere effetti su aggressività e memoria; mentre stimolazioni elettriche possono portare ad uno

stato di aumentata vigilanza o attenzione (con senso di ansia e paura, negli esseri umani)

 

paura e ansia / percezione di eventuali stimoli dannosi il livello di ansia e la risposta fisiologia sono proporzionali all’entità percepita del pericolo

⓱ Sindromi afasiche

Afasie

 

Afasia perdita parziale o competa delle capacità linguistiche, conseguente ad un danno cerebrale, spesso senza perdita di facoltà cognitive o capacità di muovere i muscoli dell’eloquio

 il linguaggio viene elaborato a livelli e aree diversi, quindi si può capire molto dalla correlazione tra zona della lesione e tipo di afasia (ogni afasia presenta deficit tipici)

 

Modello di Wernicke-Geschwind Wernicke propose un modello sull’interpretazione del linguaggio nel cervello, che fu poi perfezionato da Geschwind, vedi schema.

 fornisce spiegazione semplice delle differenze tra afasia di Broca e afasia di Wernicke:

 lesione area di Broca la corteccia motrice non riceve più i segnali corretti

 lesione area di Wernicke è errata la trasformazione degli input ↓

 problema: il modello di Wernicke-Geschwind presenta degli errori ed è troppo semplificato:

 la gravità delle afasie di Broca e di Wernicke dipende da quanto effettivamente la corteccia è danneggiata e dai confini (imprecisi!) dell’area di Broca e dell’area di Wernicke

 l’afasia è influenzata anche da aree subcorticali non presenti nel modello, come talamo e nucleo caudato

 spesso, in seguito a lesioni da ictus si nota un progressivo recupero del linguaggio quindi sembra che certe aree corticali possano talvolta sostituirsi alle aree danneggiate

 molte afasie mostrano sia deficit di comprensione che di produzione del linguaggio, quindi le forti distinzioni funzionali individuate dai modello, in realtà, non esistono

 sono stati elaborati vari modelli più complessi che tentavano di tener conto di tutte queste indicazioni, ma il modello Wernicke-Geschwind

risulta ancora il più comodo per la sua semplicità e validità approssimativa e viene utilizzato anche a livello clinico


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flaviael

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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze e tecniche di psicologia cognitiva (ROVERETO)
SSD:
Università: Trento - Unitn
A.A.: 2012-2013

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher flaviael di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Basi neurali della cognizione e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Trento - Unitn o del prof Pavani Francesco.

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