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Organizzazione delle colonne corticali nel sistema visivo
III II, dalla via parvocellulare: colonne per l'orientamento colonne di cellule che attraversano tutti gli strati di V1 sensibili all'orientamento dello stimolo luminoso. Canale M via magnocellulare del sistema visivo: selettività all'orientamento (cellule dello strato e alla direzione (cellule dello strato il canale M è specializzato nell'analisi del movimento degli oggetti. IVCα) IVB) cellule gangliari retiniche tipo M → strati 1 e 2 del NGL → strato di V1 → strato di V1IVCα IVB. Canale P-IB via parvocellulare del sistema visivo: il canale P-IB è specializzato nella discriminazione delle forme di oggetti ↗ strato – BLOB di V1III cellule gangliari retiniche tipo P → strati 3, 4, 5 e 6 del NGL → strato di V1IVCβ ↘ regioni inter-BLOB (IB) di V1. Canale koniocellulare (o canale BLOB) via koniocellulare del sistema visivo: analisi del colore di oggetti (i neuroni.
degli strati – BLOB e – BLOB sono sensibili alle lunghezze d’onda della luce)
III II insensibilità all’orientamento campi recettivi centro-periferia opponenti ai colori
cellule gangliari retiniche tipo non-M/non-P → i 6 strati koniocellulari del NGL → strato – BLOB di V1
III cellule semplici e cellule complesse nella V1 sono distinguibili due tipologie di neuroni, vedi tabella:
dove input funzioni caratteristiche informazioni sui contrasti di luminosità dagli campi recettivi monoculari
cellule semplici strati eIV VI elaborazione dei contorni degli oggetti strati non koniocellulari NGL sensibilità all’orientamento
informazioni prodotte precedentemente dalle sovrapposizione dei campi recettivi delle cellule semplici campi recettivi binoculari
cellule complesse strati eI, II, III V cellule semplici per integrare le informazioni sensibilità all’orientamento e alla direzione
penetrazione radiale / penetrazione obliqua
organizzazione retinotopica le cellule spazialmente vicine nella retina inviano gli assoni alle cellule spazialmente vicine del NGL, che a loro volta inviano poi a cellule spazialmente vicine della V1, ma l'informazione subisce delle modificazioni nella mappa retinotopica:
distorsione spaziale la mappatura finale non è uniforme, la zona centrale è magnificata rispetto a quella periferica
picco di distribuzione il picco di distribuzione dell'attività postsinaptica dà informazioni sulle coordinate per il movimento degli occhi e della testa affinché il punto-luce rimanga sempre quanto più possibile al centro della fovea
disparità binoculare le immagini che si formano sulle due retine sono diverse, ma si sovrappongono per buona parte dando informazioni sulla profondità spaziale e sulla distanza degli oggetti dall'osservatore
modulo corticale
Porzione di V1, grande 2x2mm, necessaria e sufficiente ad analizzare l'immagine di un punto nello spazio, perché contiene tutti gli elementi necessari per l'analisi visiva; la sua rimozione lascia cieco un punto del campo visivo
Altre vie retinofughe dal tratto ottico, oltre la radiazione ottica verso V1, si diramano altre vie importanti, vedi schema:
Campo visivo: area che rappresenta la parte di mondo esterno visibile quando si fissa un punto
- Punto di fissazione
- Distinguere nasale/temporale, superiore/inferiore
Campo visivo monoculare: porzione del campo visivo totale che si vede con un occhio (e l'altro chiuso)
Campo visivo binoculare: porzione centrale del campo visivo che si vede con entrambi gli occhi, intersezione tra i campi visivi monoculari destro e sinistro
Emicampi visivi destro e sinistro: si ottengono tagliando a metà il campo visivo con una linea verticale
Cosa vede ciascuna emiretina: le informazioni
provenienti dall'emiretina temporale (emicampo visivo nasale) viene inviata al tratto ottico ipsilaterale (dopo il chiasma), mentre gli assoni che trasmettono le informazioni provenienti dall'emiretina nasale (emicampo visivo temporale) decussano, inviando le informazioni al tratto ottico controlaterale
disturbi di campo visivo difetti visivi causati da lesioni tra le retine ed il tratti ottici, vedi tabella:
livello della lesione perdita del campo visivo
eteronima bitemporale chiasma ottico mediale perdita di entrambe le porzioni temporali del campo visivo
emianopsia perdita delle porzioni dell'emicampo nasale ipsilaterale e omonima controlaterale uno dei due tratti ottici dell'emicampo temporale controlaterale del campo visivo = perdita della visione di metà simile all'emianopsia omonima controlaterale, ma il parte omonima controlaterale campo visivo corteccia occipitale centrale del campo visivo viene risparmiata (risparmio con risparmio maculare)
- maculare)quadrantopsia (superiore o inferiore) radiazione ottica (dopo il NGL) perdita di un quadrante del campo visivo
- scotomi difetti del campo visivo di estensione e forma variabili
- Oltre V1 Via dorsale Via ventrale
- rilevazione del movimento riconoscimento di oggetti
- V5 o area/complesso MT corteccia extrastriata con campi recettivi di grandi dimensioni
- V4 corteccia extrastriata con campi recettivi di più ampi rispetto a V1, che contiene cellule selettive per la direzione e per il colore
- nell'area MT avviene una trasformazione dell'informazione fisica (reale) della direzione: percezione della forma e del colore degli oggetti
- la direzione percepita è critica nell'interpretazione del movimento degli oggetti nell'ambiente
- area IT corteccia extrastriata del lobo temporale contenente neuroni con campi recettivi dalle proprietà spaziali complesse, alcuni dei
quali rispondono vigorosamente
• area/complesso MST corteccia extrastriata che contiene cellule selettive per i diversi ad immagini di faccetipi di movimento: lineare, circolare e radiale (interno-esterno) ↓percezione visiva e memoria
• corteccia parietale posteriore ipotesi di cellule specializzate nel riconoscimento dei volti
La visione per il riconoscimento e la visione per l’azione
• Ipotesi di Mishkin & Ungerleider grazie ad osservazioni sulle scimmie, ipotizzarono l’esistenza di due vie per l’elaborazione visiva extrastriata:
• via del what ventrale
• via del where dorsale
In realtà, la situazione è più complessa.
Revisione dell’ipotesi “what/where”:
• caso D.F. paziente che, a causa di una lesione bilaterale nel complesso occipitale laterale in seguito ad un’intossicazione di CO (monossido di carbonio), presentava una grave agnosiavisiva riguardante il giudizio su forma, dimensione
e orientamento di oggetti; ciò nonostante era capace di preparare la dimensione della presa adeguatamente all'oggetto da afferrare e di ruotare adeguatamente il polso per afferrare stabilmente l'oggetto. I dati suggeriscono che le informazioni che D.F. non riusciva ad utilizzare per compiti non motori o di riconoscimento, venivano utilizzate per il controllo dell'azione, quindi: la via dorsale non si occupa solo della posizione degli oggetti nell'ambiente, ma anche della loro forma, orientamento e dimensione. Ipotesi di Goodale & Milner: "what/how": via dorsale via ventrale interazione senso-motoria (how) riconoscimento (what) → → visione per l'azione visione per la percezione ❶ LA VISIONE PER L'AZIONE: via dorsale → V1 V2, V3 aree MT e MST → Corteccia parietale posteriore (aree 5 e 7) nei mammiferi che usano gli arti solo per camminare è poco estesa, mentre è più ampia nei mammiferi- La corteccia parietale posteriore (PPC) è una regione fondamentale per l'analisi sensoriale spaziale dello stimolo, in cui le informazioni convergono per formare una rappresentazione unitaria dello spazio.
- La PPC funziona come interfaccia senso-motoria per la trasformazione di stimoli sensoriali spaziali in decisioni e piani motori.
- Nella PPC esistono rappresentazioni multiple dello spazio con sistemi di coordinate differenti, a seconda delle funzioni specifiche.
- Nella PPC ci sono fondamentalmente tre tipi di neuroni: neuroni visivi, neuroni motori e neuroni visivi.
- I neuroni visivi rispondono ad uno stimolo visivo, anche senza risposta motoria.
- I neuroni motori rispondono mentre viene compiuto un movimento, anche al buio.
- I neuroni visivi rispondono ad uno stimolo visivo quando è bersaglio di un'azione.
Interfaccia senso-motoria inizialmente, sulla retina, l'informazione visiva viene rappresentata su coordinate retiniche (centro/origine sulla fovea) e la livello striatomantiene la rappresentazione retinotopica, ma nella programmazione dei movimenti è necessario che l'informazione venga rappresentata in maniera più stabile e dinamica (con il movimento degli occhi, cambiano le coordinate), quindi:
coordinate retinotopiche + propriocezione → coordinate centrate sulla testa e sul corpo → propriocezione + funzioni vestibolari → coordinate centrate sul mondo invio informazioni al sistema motorio → sindrome di Balint-Holmes sindrome causata da lesioni bilaterali alla corteccia occipito-parietale; sintomi:
- simultagnosia incapacità di percepire più di un oggetto alla volta, nonostante vi sia buona acuità visiva
- atassia ottica incapacità di raggiungere un oggetto posto sotto controllo visivo, nonostante siano
- inalterate propriocezione e forza muscolare
- aprassia dello sguardo incapacità di muovere gli occhi volontariamente verso un oggetto di interesse, nonostante sia preservata la motilità oculare
- Area intra-parietale anteriore (AIP) per la prensione nell'area AIP sono state registrate risposte relative ai movimenti di prensione, anche al buio (neuroni altamente selettivi)
- LA VISIONE PER IL RICONOSCIMENTO via ventrale
- V1 V2 V4 area IT (posteriore e anteriore) area temporale polare area peririnale aree paraippocampali ippocampo
- numerose vie a feedback
- un buon sistema di riconoscimento di oggetti deve essere caratterizzato da:
- costanza percettiva meccanismo di riconoscimento generale
- capacità discriminative per dettagli fini meccanismi di riconoscimento specifici