Autoecologia (Parte 1 di Ecologia)

COMPETIZIONE PER LE RISORSE

Abbiamo analizzato le risorse e in particolare come i consumatori debbano comportarsi per utilizzare le risorse in maniera ottimale in modo da massimizzare la propria fitness. Le "risorse" per definizione sono dei fattori dell'ambiente che influenzano la funzionalità degli organismi e che vengono a loro volta modificati dall'utilizzo da parte degli organismi stessi. Questa modifica sostanzialmente rappresenta il fatto che vengono rese indisponibili (dato che sono consumate) di conseguenza si generano delle interazioni di tipo competitivo tra gli organismi, che cominciano a competere tra loro per accaparrarsi le risorse. La competizione è insieme alla predazione uno dei principali fattori che contribuiscono a strutturare e a determinare la struttura e il funzionamento delle comunità naturali; la predazione si dice che è un' "interazione di tipo verticale", cioè un'interazione tra specie.e tra organismi che si trovano su livelli trofici differenti: es. preda e predatore. Mentre con "interazione orizzontale" si intende un'interazione tra organismi che si trovano sullo stesso livello trofico: es. due predatori carnivori che utilizzano le stesse prede. Generalità Esistono molti modi diversi di competere, quindi molti tipi differenti di competizione, e anche molti modi di classificare la competizione. In questo momento ci interessa soprattutto la distinzione tra concorrenza e interferenza. La concorrenza è una competizione nella quale gli individui che utilizzano un certo tipo di risorsa non interagiscono direttamente in maniera aggressiva tra di loro per accaparrarsela, e ciò può essere considerato una semplice ripartizione della risorsa tra più individui, in cui alcuni individui possono essere più bravi di altri ad accaparrarsi un certo tipo di risorsa ma senza mai interagire direttamente con gli altri, dato che essipotrebbero anche non incontrarsi mai. L'interferenza, al contrario, si ha quando gli individui interagiscono direttamente tra di loro e cercano in qualche modo di accaparrarsi le risorse impedendo l'accesso ad altri alle stesse risorse. L'interferenza quindi è una forma di competizione molto comportamentale, mentre la concorrenza si può vedere o non vedere, ma alla fine in entrambi i casi se ne vedono gli esiti. Mentre l'interferenza si può osservare direttamente. La competizione può essere simmetrica o asimmetrica. Questo succede sia nella concorrenza che nell'interferenza. "Simmetrica" significa che gli svantaggi della competizione sono ripartiti in maniera uguale tra tutti i contendenti. Ad esempio, c'è una risorsa e ci sono due contendenti: questa risorsa viene divisa in due, quindi ogni contendente ha metà della risorsa disponibile. Se ci sono tre contendenti, ognuno ne ha un terzo, e così via.così. La competizione, come dicevamo prima, oltre ad essere simmetrica può essere anche asimmetrica (e molto spesso lo è). "Asimmetrica" vuol dire che la risorsa non viene ripartita in maniera uguale fra diversi concorrenti, quindi il costo della competizione è soprattutto a carico di alcuni individui. La concorrenza può essere sia simmetrica che asimmetrica, mentre l'interferenza in genere è una competizione fortemente asimmetrica, dato che c'è un'interazione diretta: c'è chi vince e chi perde. La Distribuzione Libera Ideale (IFD) Introduciamo un concetto molto importante in biologia evoluzionistica: il concetto di "distribuzione libera ideale", che noi caratterizziamo con l'acronimo "IFD" che sta per "Ideal free distribution". L'idea di distribuzione libera ideale va abbastanza in là negli anni. Il termine è stato coniato negli anniSettanta da un ecologo che si chiamava Fretwell. L'idea è questa: dati due siti o due patch o anche semplicemente due risorse, la distribuzione libera ideale descrive come gli individui che vogliono utilizzare queste risorse si devono distribuire sulle risorse per ottenere la massima resa possibile. L'idea chiave nel concetto della distribuzione libera ideale è che all'aumentare del numero di individui che insistono su una certa risorsa la resa pro-capite diminuisce. Questo accade semplicemente proprio perché la risorsa viene in qualche modo consumata. Allora la distribuzione libera ideale rientra in un contesto più ampio che è la cosiddetta "Teoria dei Giochi", un insieme di modelli matematici dove si cerca di capire quali sono le strategie migliori di comportamento in una partita, e in questo caso è la partita (o gioco) in cui la scelta ottimale non è mai una scelta assoluta ma dipende chiaramente dalle scelte che fanno.anche gli altri. Nel nostro caso diciamo che la scelta ottimale per un individuo dipende dalle scelte che hanno fatto precedentemente anche gli altri. Gli altri individui sono andati su quella risorsa, questo vuol dire che hanno diminuito il valore di quella risorsa e l'individuo perciò deve scegliere come comportarsi. Da notare che nei modelli precedenti che abbiamo visto, come il basic prey model, il patch model o il teorema del valore marginale, noi non abbiamo mai preso in considerazione il fatto che potesse esserci una concorrenza delle risorse o comunque una qualche tipo di competizione per le risorse. Noi abbiamo esaminato semplicemente la risposta del singolo individuo davanti alla risorsa, in questo caso invece entrano in gioco gli altri attori. - "Allora perché si chiama "libera e ideale" questa distribuzione?" Si chiama "libera" perché si suppone che non esistano vincoli alle scelte operate dagli individui: ognunoÈ libero di fare la propria scelta, quella che reputa "essere la scelta migliore"; "ideale" perché ciascun partecipante a questo ipotetico gioco conosce il valore di ciascun patch e quindi può fare la scelta migliore. Assumiamo per semplicità che tutti gli individui abbiano la stessa capacità competitiva, quindi nessuno è in grado di alterare le scelte degli altri e ognuno utilizza lo stesso quantitativo di risorsa e quindi nessuno sottrae più risorsa degli altri. Riprendiamo quindi il nostro schema concettuale: supponiamo di avere due habitat, un habitat ricco (patch ricco) e un habitat povero (patch povero). In questo grafico è riportato il numero di competitori e il guadagno medio individuale. Il guadagno medio individuale diminuisce all'aumentare del numero di competitori che insistono su quell'habitat. Quindi all'aumentare della densità il guadagno medio individuale diminuisce.

ugualmente per tutti i partecipanti al gioco, nel nostro caso per tutti i predatori.- “Ma se noi avessimo una situazione come questa dove c’è un habitat ricco e un habitat povero supponendo che arrivi un individuo solo, l'individuo dove andrà?” In base a quello che abbiamo detto adesso sulle scelte ottimali, esso andrà ovviamente sull’habitat ricco. Via via che si aggiungono altri individui questi andranno qui fino a che ad un certo punto quando si raggiunge la soglia A (numero A individui) l'individuo A+1 che arriva potrà avere un vantaggio maggiore andando sull’habitat povero che in quel momento non contiene più nessuno e così via.

Conseguenze a livello di popolazione/comunità

Guardando questo grafico: l’asse delle ordinate rappresenta l'andamento del tempo percentuale trascorso nei vari recipienti in funzione del numero di ospiti che questi recipienti contengono per un parassitoide,

lacanescens. In questi contenitori a bassa densità si vede che un solo parassitoide ci sta poco, perché questi sono dei contenitori subottimali (hanno bassissima resa), ma via via che aumenta il numero di parassitoidi, quindi di competitori, anche i patch subottimali vengono in qualche modo sfruttati, questo perché probabilmente nei patch migliori (cioè quelli ad alta densità di prede) ci stanno tanti predatori e perciò si crea un'interferenza, di conseguenza i primi diventano più sfruttabili.

Cerchiamo ora di riprendere questo discorso e di fare un esempio un po' più esteso osservando il grafico: abbiamo un patch verde quello ricco, ed un patch blu che è quello povero. Supponiamo di avere 13 individui (numero ipotetico) che si devono disporre nei due patch. Supponiamo che gli arrivi di queste specie nei due patch siano degli arrivi sequenziali e che piano piano si abbia un progressivo impoverimento del patch.

settimo in ordine di arrivo dove deve andare?”Se il settimo rimanesse sul patch A otterrebbe questo livello di resa. Ma si vede che ottiene una resa maggiore andando a posizionarsi nel patch più povero dove sarebbe solo (patch A). Quindi dal settimo al nono si dispongono sulla relativa posizione del patch (v. grafico); il decimo dovrebbe andare nel patch A; ma a questo punto avrebbe un vantaggio maggiore ad andare a posizionarsi nel patch più ricco ma più sfruttato (patch B). La disposizione continua poi anche per l'undicesimo e per il dodicesimo e tredicesimo. Si vede che in questo modo si raggiunge alla fine un equilibrio finale nel quale tutti gli individui in tutti i patch hanno lo stesso guadagno, quindi questa è l'essenza fondamentale della distribuzione libera ideale. Alla fine del gioco quando tutti hanno fatto la loro scelta che è una scelta libera e ideale, e non ci sono vincoli alla scelta degli individui, alla fine tutti i

partecipanti avranno esattamente lo stesso guadagno. Attenzione: quando si mette il numero 13 e il numero 12 questo non vuol dire che l'individuo 12 e l'individuo 13 abbiano questo guadagno, e così gli altri, e che il primo abbia un guadagno alto. Ciò sta a rappresentare che quando ci sono 13 individui questo (v. figura) è il guadagno medio di tutti e 13 gli individui; questo sarà il guadagno medio di 12 individui se ce ne sono 12, e così via. Se noi andassimo a vedere che cosa succede a livello di popolazione, noi vedremmo che gli individui si distribuirebbero tra i patch in maniera proporzionale alla loro ricchezza. Questa è la cosiddetta previsione numerica della distribuzione libera ideale.

"Cosa significa che si distribuiscono in maniera proporzionale alla loro ricchezza?" Significa che se un patch ha il doppio delle risorse di un altro ci aspetteremmo di trovare in quel patch il doppio degli individui che si trovano nel patch

più povero, e questa è la cosiddetta previsione numerica!IFD: verifiche speriment