Appunti completi di Autoecologia

Autoecologia

Introduzione

L’autoecologia (ecologia di specie) è quella parte dell’ecologia che studia l’adattamento dei singoli individui di una specie all’ambiente. Essa si occupa di analizzare come gli organismi si relazionano con ciò che li circonda. Questa branca dell’ecologia si prefigge quindi di identificare le condizioni ottimali per far crescere, vivere e riprodurre un organismo e, inoltre, si occupa di capire come gli organismi funzionano in base alla disponibilità delle risorse in funzione delle variabili spazio-temporali.

Si definisce ambiente l’insieme dei fattori ambientali, ovvero delle caratteristiche ambientali che influenzano la funzionalità di un organismo. I fattori ambientali possono essere di natura abiotica (es. clima, umidità, temperatura, salinità etc.) o di natura biotica, ovvero legati alla vita, ad altri organismi o ai loro prodotti. Tipicamente i fattori biotici importanti sono le risorse trofiche (le nostre prede), i predatori, i competitori, le piante, etc. Predazione e competizione sono i due grandi motori di un ecosistema e ne governano il funzionamento.

I fattori ambientali possono essere suddivisi anche in due modi funzionali:

• Condizioni. Una condizione è generalmente un fattore ambientale di natura abiotica che condiziona la funzionalità di un organismo, ma che non viene consumato o reso indisponibile dall’organismo stesso (ad es. temperatura). Le condizioni sono essenzialmente le caratteristiche del mezzo terrestre o acquatico.
• Risorse. Una risorsa è un fattore ambientale che viene utilizzato dagli organismi e, quindi, modificata e/o resa indisponibile ad altri (ad es. le risorse trofiche, ma anche la luce come risorsa che genera competizione tra piante). Il consumo delle risorse porta quindi alla competizione, che manca invece nel caso delle condizioni.

Non sempre le condizioni sono di natura abiotica e le risorse di natura biotica. Ad esempio, in una foresta lo spazio e la luce sono esempi di risorse (abiotiche): lo spazio viene consumato da altre piante e quindi c’è competizione. Lo stesso vale per la luce. Il limite tra condizione e risorsa è molto sottile: nell’aula l’O₂ è una condizione, ma se ci chiudiamo in ascensore per alcuni giorni diventa una risorsa.

Applicazioni dell'autoecologia

• Trovare le condizioni ottimali per la conservazione di specie o la loro eradicazione (es. parassiti).
• Usare gli organismi per monitorare l’ambiente (diagnosi ambientale basata sullo studio della distribuzione degli organismi = biomonitoraggio).
• Stimare e prevedere come gli effetti della variazione delle condizioni e delle risorse influenzeranno in futuro la distribuzione degli organismi e la struttura delle comunità (es. come il cambiamento climatico cambierà la distribuzione degli organismi in risposta a tale cambiamento).

Le condizioni non si definiscono a priori perché possono variare molto. Quelle importanti negli ambienti terrestri solitamente sono la temperatura, l’umidità, la natura chimica del suolo e l’illuminazione, mentre negli ambienti acquatici sono la salinità, temperatura, bilancio ionico e l’illuminazione.

L’insieme delle condizioni ambientali che circondano un organismo costituisce il clima a cui è sottoposto l’organismo stesso (il clima è come un contenitore). Il clima si può rappresentare principalmente mediante due diagrammi:

1. Diagramma ombro-termico, che consente di vedere come cambiano le temperature nel corso dell’anno e come cambia la piovosità, consentendoci di identificare un poligono che consente di definire quali sono i mesi dove c’è rischio di aridità.
2. Climogramma, in cui si rappresentano le due condizioni sulle asse delle ascisse e ordinata (temperatura e umidità) senza il tempo. Ogni punto rappresenta una combinazione di temperatura e umidità nei vari mesi. Infatti, questo diagramma mette in relazione l’umidità con la temperatura durante l’anno.

Il clima viene inoltre rappresentato come valori medi mensili, però dobbiamo tener conto del fatto che il valore medio non vuol dire tutto, perché il clima può essere molto variabile nello stesso giorno a breve distanza. Esiste quindi una microvariazione spaziale e temporale a cui il clima è sottoposto. Queste sono temperature misurate nel suolo a diverse profondità e nell’arco delle 24 ore c’è una variabilità pronunciata, ma a seconda che siamo sulla superficie o 20 cm sotto il livello del suolo questa variabilità può essere più o meno accentuata (un organismo che vive nel terreno non avverte queste variazioni giornaliere).

Fitness darwiniana

Nell’analisi autoecologica è necessario stimare come la variazione delle condizioni influenzano la funzionalità di un organismo. La funzionalità di un organismo indica come funziona un organismo: o sta bene o sta male. Essa viene valutata, in ecologia, tramite la fitness darwiniana, che indica la capacità che un organismo ha di fare copie di sé stesso da diffondere nell’ambiente. Non è nient’altro che un indicatore della capacità che un organismo ha di sopravvivere in un ambiente e di diffondere i suoi geni (capacità di fare figli).

Il difetto della fitness è che è un parametro difficile da misurare perché è vero che possiamo vedere se un organismo sopravvive o meno, ma bisogna tener conto però della scala temporale che si utilizza per l’osservazione della sopravvivenza di questo organismo; poi bisogna andare a vedere quanti figli dà, se sono vitali, e poi ci sono problemi quali la stima della paternità.

Pertanto, in autoecologia ci si accontenta di scomporre la fitness nelle due componenti fondamentali: sopravvivenza e riproduzione. A volte si scende addirittura di livello, andando a utilizzare degli stimatori ancora più lontani dall’esito ultimo della fitness, come i marcatori fisiologici.

Sopravvivenza

Per determinare l’ambito delle condizioni ottimali per la sopravvivenza e la conservazione di una specie si possono fare due cose:

1. Fare degli esperimenti: prendo degli organismi e li sottopongo a delle condizioni, per vedere come si comportano.
2. Fare delle osservazioni: vado nell’ambiente naturale e vedo dove trovo quella specie, consentendomi quindi di comprendere il range ottimale di condizioni.

Non esiste una via migliore di un’altra. La scelta di quale dei due metodi utilizzare dipende dal tipo di organismo con cui si lavora e da ciò che si vuole studiare. Il vantaggio di fare esperimenti è che è possibile controllare esattamente una condizione di interesse e tutte le condizioni al contorno (controllo, ad esempio, la temperatura, ma controllo anche la concentrazione ionica, di ossigeno e di sale etc.). Dall’altra parte, però, gli esperimenti sono innaturali, per cui possono dare allo sperimentatore una visione distorta rispetto a quello che succede in natura. Nonostante non esista quindi una via migliore, sicuramente l’esperimento è più gestibile perché è lo sperimentatore a controllare tutti i parametri, mentre nel caso dell’osservazione naturale ci sono tutta una serie di fattori biotici che possono influenzare ciò che mi aspetto: magari un organismo dovrebbe trovarsi in un certo habitat ma non lo trovo perché lì c’è anche il suo predatore.

Esperimenti

Esistono due categorie di esperimenti:

1. Esperimenti unifattoriali. Sono esperimenti in cui considero un fattore alla volta (ad es. la temperatura), esponendo il mio organismo ad una condizione A crescente (A1, A2, A3). Se sono presenti altre condizioni, come una condizione B, le mantengo costanti. Ad esempio, A=T e B=salinità dell’acqua.
2. Esperimenti multifattoriali. Se abbiamo due condizioni da testare (A e B), e ogni condizione si presenta in più livelli (dove i livelli di una condizione sono le varie manifestazioni di tale condizione; ad esempio, nel caso della T sono le varie temperature), si testano tutte le possibili combinazioni delle condizioni stesse, studiandone l’interazione e i loro effetti principali (il ruolo della condizione A e quello della condizione B, ma anche AxB) sulla funzionalità di un organismo.

Per fare un’analisi della sopravvivenza si sottopongono gli organismi a varie condizioni ambientali (ad esempio a varie temperature) e si va a valutare la sopravvivenza o, ancora meglio, la mortalità. Solitamente si utilizza la mortalità cumulativa, che è data dalla somma di tutti i morti in un intervallo di tempo (prima non muore nessuno, poi il numero di morti cresce fino a raggiungere un valore costante quando muoiono tutti).

Esistono due modi per fare gli esperimenti:

1. Esperimenti a tempo indefinito. In questi esperimenti non fissiamo a priori la durata dell’esperimento. Essi ci permettono di stimare il tempo letale x (LTx) e, normalmente, si utilizza l’LT50, ovvero il tempo a cui metà degli organismi che ho testato sono morti.
2. Esperimenti a tempo definito. In questi esperimenti si fissa a priori la durata dell’esperimento, in modo arbitrario. In genere ci sono delle lunghezze degli esperimenti che sono prefissate, a seconda dell’organismo con cui si lavora. Questa modalità di esperimento porta a definire quello che si definisce LC di un fattore (Lethal concentration o Lethal condition) o LD (Lethal dose).

Esperimenti a tempo indefinito. Abbiamo il tempo sull’asse delle x e la mortalità cumulativa sull’asse delle y. Io sottopongo gli organismi a vari livelli di condizione, e poi vado a misurare nel corso del tempo la mortalità. Quando ho una mortalità del 50% vado a leggere il valore del tempo sull’asse delle x, e quel valore mi dà il valore LT50 (tempo letale per il 50% della popolazione a quel livello di condizione). Quando abbiamo un LTx (con x di qualsiasi valore), valori alti LT vuol dire bassa mortalità (perché vuol dire che ci mettono tanto a morire), viceversa per valori bassi di LT.

Esperimenti a tempo definito. Settiamo il tempo dell’esperimento all’inizio. Stesso tipo di grafico, a varie condizioni, però blocchiamo l’esperimento al tempo x, come 24h ad esempio. Vado a misurare la mortalità cumulativa dopo 24h. Si ottengono dei valori che vanno riportati su un altro grafico, e poi si estrapola il valore che corrisponde al 50% di mortalità e poi lo vado a leggere interpolando i dati, non osservo direttamente il valore di LC.

Esempio: la mortalità aumenta all’aumentare della condizione. Questa relazione la ottengo quando sottopongo un organismo a delle condizioni non contemplate a quelle naturali. Ad esempio, quando testo un inquinante sulla sopravvivenza di un organismo mi aspetto di ottenere un andamento di questo tipo.

Per molte condizioni si ottengono delle curve di mortalità abbastanza complesse, come nel caso della resistenza alla temperatura. In condizioni naturali si hanno infatti delle curve più complicate; per esempio, per la resistenza alla temperatura si hanno curve che descrivono "a T basse si sta male, a T intermedie si sta bene e a T troppo elevate si sta male – organismi muoiono a T troppo basse o alte – si ha un LC50 - e un LC50 + (2 LC50, una inferiore e una superiore).

Esempio di analisi comparativa (si va a vedere che succede in più specie). Abbiamo una curva di sopravvivenza, con la % di sopravvivenza sull’asse delle y. Sull’asse delle x abbiamo il tempo, e come condizione sperimentale abbiamo l’anaerobiosi. Questo esperimento viene effettuato su delle larve di un dittero (è un Chilonomido, che è tipo una zanzara e non punge, e fa delle larve che stanno nell’acqua). Queste larve si mettono in acqua dove non c’è ossigeno, e si toglie tutto l’ossigeno dall’acqua. Per togliere l’ossigeno dall’acqua si fa gorgogliare l’azoto nell’acqua: l’azoto sostituisce piano piano l’ossigeno.

Dal grafico si vede che la specie A ha una bassa tolleranza all’acqua anossica, bassa per modo di dire: riesce a sopravvivere fino a 10 h senza ossigeno. La specie F ha però una mortalità del 50% dopo 110h, in assenza di ossigeno. Aggiungiamo un piccolo dettaglio: le specie A e B le ho prese da acque correnti rapide (torrenti), e quindi molta ossigenazione. La specie C l’ho presa da un fiume, e la specie D, E e F l’ho presa da acqua stagnante. Questo grafico ci dice che le specie provenienti da acque stagnanti hanno una maggiore sopravvivenza all’anaerobiosi, e questo ci mette in evidenza che hanno avuto un adattamento per vivere bene in assenza di ossigeno.

Questi adattamenti, invece, non ci sono nelle acque correnti, per due motivi: innanzitutto perché lì, nel torrente, non c’è nessuna selezione (l’anaerobiosi in un torrente non si verifica mai), e poi comunque mettere in piedi un marchingegno metabolico che permette la vita in anaerobiosi costa energia, e sarebbe contro-adattativo svilupparlo nel caso di un organismo a cui non serve (perché non si troverà mai in anaerobiosi).

Il grafico mostra come delle specie (a) hanno una bassa tolleranza all’acqua anossica perché durano per circa 10 ore, o come la specie F ha una LT50 a 110 giorni. Se la specie a-b sono prese da un torrente, c dai fiumi e d-f da acque stagnanti – le specie d-f hanno un’alta tolleranza (vivono in acque anossiche), mentre tali adattamenti non si ritrovano nelle specie a-b (acque di torrente sono ricche di O₂).

Questo tipo di informazione è alla base del biomonitoraggio, perché se io prendo un esperto di larve di chilonomidi e gli porto un campione di queste larve e gli chiedo com’è la qualità dell’acqua in cui ha preso le larve, lui mi sa dire se l’acqua era di un torrente o di uno stagno. Io non ho bisogno di andare a misurare la concentrazione di ossigeno nell’acqua: posso andare a vedere le specie che ci sono. Se io trovo delle specie che sono adattate a vivere in acqua stagnante, allora so che quell’acqua sarà uno schifo. Questa è la base del biomonitoraggio.

IBE (Indice biotico esteso) è un indice di valutazione della qualità dell’acqua, che si basa su questa cosa qui: si va a vedere quali sono i macroinvertebrati che ci sono nell’acqua per capire le caratteristiche dell’acqua. Questa è roba che è regolata dalla legge. Quindi, informazioni utili da questo esempio: biomonitoraggio e per vedere la qualità dell’acqua se trovo specie d-f mi dice che quell’acqua è stagnata.

Curva di sopravvivenza in esperimenti multifattoriali

Esempio: si va a misurare la sopravvivenza in funzione della temperatura e in condizioni di anossia, di un Copepode. Abbiamo due fattori: la disponibilità di ossigeno (in anossia e in normossia) e la temperatura. Ci si può immaginare che in normossia la curva di sopravvivenza si sposta verso destra, perché è più facile sopravvivere, mentre in anossia si muore prima. Si vede che in condizioni di normossia la curva della T si sposta a dx (si vive di più), mentre a T basse e carenza di O₂ la curva si sposta a sx per cui indica che si muore prima.

Riproduzione

Per l’analisi della riproduzione valgono sostanzialmente gli stessi principi che abbiamo visto per la sopravvivenza, in quanto la stessa tipologia di esperimenti che possiamo fare è fondamentalmente uguale: si sottopongono gli organismi a una determinata condizione e, se sopravvivono (ovviamente), vado a vedere quanto si riproducono.

Quello che si valuta è quindi il successo riproduttivo che, a sua volta, può essere scomposto in varie componenti, che non è detto che vengano analizzate e testate tutte. Ad esempio: numero di uova o embrioni prodotti nell’unità di tempo. Esempio di grafico: ho un insetto, Bruchus objectus, con il tasso di ovideposizione sull’asse delle y e il tempo sull’asse delle x. Si vede che via via che la temperatura cresce, l’ovideposizione aumenta, ma quando si supera una soglia il numero di uova giornalmente deposte diminuisce.

Poi si può andare a testare altre componenti, tra cui la probabilità di sopravvivenza prenatale, la durata dello sviluppo, le caratteristiche morfo-funzionali della prole o la probabilità della prole di riprodursi, etc. Quando abbiamo un’esposizione di un organismo a dei fattori ambientali non favorevoli, l’organismo prima comincia a non riprodursi più, con il proseguire del tempo poi non cresce più e, infine, non sopravvive.

Analisi del successo riproduttivo

L’analisi del successo riproduttivo si basa sugli stessi principi dell’analisi della sopravvivenza. Ci sono tuttavia dei fenomeni di variabilità, all’interno di una stessa specie (variabilità intraspecifica), che può essere dovuta a diversi fattori:

1. L’età/stadio ontogenetico.
2. Selezione di ceppi della stessa specie resistenti a determinate condizioni.
3. Acclimatazione (che è una risposta individuale).

Facciamo degli esempi.

Esempio 1. Sensibilità al Cu della trota. Il rame è un inquinante molto diffuso, sia in ambiente acquatico che in ambiente terrestre. Nel grafico si usa LC50 (concentrazione letale per il 50% della popolazione) con durata dell’esperimento a 6h (esperimento a durata costante). In questo caso, trattandosi di una LC, valori più piccoli indicano una maggiore sensibilità. L’età delle trote va dallo stato di avanotto, vitellino e allo stadio di trota. Cosa fa la nostra trota? Gli avanotti hanno una bassa sensibilità al rame (20-50 mg/l), questo perché in questa fase gli avanotti vivono molto di quello che...