Appunto incompleto

ECOLOGIA

- “Cos’è l’ecologia?”

È una scienza relativamente giovane e presenta un campo di azione molto vasto in rapporto ad altre

discipline biologiche: dallo studio molecolare allo studio della biosfera e ai cambiamenti climatici.

È una scienza pura, che studia cioè i meccanismi ecologici, ma è anche applicata, come altre discipline

biologiche. Come scienza pura ha un’applicazione importante, ed essendo una “scienza” segue tutti i

dettami del metodo scientifico.

Il termine “ecologia” è fuorviante, spesso viene usato anche in modo errato.

- Quando nasce?

Se si cercasse la data di inizio dell’ecologia sicuramente l’anno potrebbe essere il 1866, quando Haeckel,

oikos logos

un naturalista tedesco, coniò il termine “ecologia”, da “ ” e “ ”, cioè lo studio dell’ambiente. In

questo suo trattato del 1866 afferma che per ecologia intendiamo la scienza di rapporti tra gli organismi e

il mondo esterno. Il mondo esterno è tutto ciò che circonda un organismo, quindi le caratteristiche

abiotiche chimiche e fisiche, e tutti gli altri organismi sia della stessa specie che non.

La definizione attuale non è diversa da quella data da Haeckel.

Haeckel è stato un grande naturalista dell’800 ed ha avuto il merito di essere colui che ha portato le idee

di Darwin nel mondo tedesco.

- Cosa c’era prima di Haeckel?

Elton nel 1900 dice che “ecologia” rappresenta “un nome nuovo per una scienza molto antica”. Aristotele

con il suo libro di storia naturale, Plinio, Lucrezio, Seneca... Già nei classici greci e latini troviamo barlumi di

Sistema

ecologia. Un altro grande personaggio, più vicino a noi, è Linneo: la sua opera principale, il

naturae : inventa la nomenclatura binomia. Linneo ha messo ordine e ha gettato le basi per lo studio

dell’ecologia e del suo seguito.

Il piccolo difetto era che era un fissista e creazionista convinto. Pensava cioè che le specie fossero entità

create da dio e fisse nel tempo. Il concetto di evoluzione gli era completamente estraneo. Nei suoi lavori

però troviamo già idee non naturaliste (descrive organismi e oggetti) ma importanti per l’ecologia.

Egli capisce che gli organismi hanno delle funzioni reciproche e delle relazioni. Riesce a catturare le

proporzioni che troviamo tra le varie categorie di organismi. In genere ci sono rapporti fissi, ad esempio

tra la componente primaria (piante), erbivori e carnivori, e i vari tipi di carnivori. Linneo già nel ‘700 è

riuscito a catturare questa idea, e capisce che ci sono delle regolarità tra gli ecosistemi, delle leggi comuni.

Sempre nel ‘700 c’è un personaggio particolare, anche se è poco conosciuto da noi: Alexander Von

Humboldt. È stato uno dei più grandi naturalisti di tutti i tempi. Humboldt, tra fine ‘700 e metà ‘800

cominciò uno studio dei sistemi naturali, fece viaggi lunghissimi, soprattutto in America e sud America, 1

dove ha catalogato migliaia di specie di piante e animali, con descrizioni e studi impressionanti, ma lo fa

con un’ottica di tipo ecologica, non solo ai fini di classificare, e riesce a cogliere le interazioni tra organismi.

Forse è proprio lui il vero fondatore della ecologia.

Egli scalò la montagna più alta delle Ande, che si pensava essere la più alta del mondo. Arrivò quasi in

cima. Difatti salendo il Chimborazo, ebbe una sorta di illuminazione: capì che via via che saliva, le comunità

naturali cambiavano. Riuscì a trovare delle regolarità e capi che è a causa del clima che esse cambiano.

Fece una rappresentazione di come cambiava la vegetazione lungo un gradiente altitudinale. La variazione

che osserviamo in un gradiente altitudinale è simile a quello del gradiente latitudinale, solo che è molto

compattato nello spazio, avviene circa 100 volte più rapidamente (in 100 metri vediamo dei cambiamenti

che nello spazio vedremo in centinaia di chilometri).

Nello stesso periodo, nel ‘700, nasce la chimica con Lavoisier. Getta le basi della chimica come scienza, già

con un occhio alle applicazioni nel mondo reale, allo studio della biologia. Capisce il flusso di materia ed

energia negli ecosistemi.

Un po’ più tardi rispetto a Lavoisier, ma circa certano di Humboldt, c’è Malthus. Malthus era un

demografo, un economista. Malthus pubblica la sua opera fondamentale (saggio sul principio di

popolazione nel 1798) che getta le basi della moderna demografia e della demografia ecologica, la demo-

ecologia (ecologia delle popolazioni). Malthus dice che secondo le sue stime la popolazione umana (ma è

anche vero per le popolazioni animali e vegetali) cresce secondo una proporzione geometrica. 1, 2, 4, 8,

16, 32. È una crescita di tipo esponenziale o Malthusiana. Malthus capì anche che l’ostacolo principale

all’aumento non controllato dalla popolazione è dato dalla mancanza di risorse, e che secondo lui le

risorse nel tempo crescevano in maniera lineare e che questo scollamento nel tempo creava problemi. Il

fatto che una popolazione non possa cresce esponenzialmente perché mancano risorse è la base della

demo-ecologia. Questa dottrina di Malthus stimolò Darwin, che lo portò a pensare alla lotta per

l’esistenza, cioè se ci sono poche risorse gli individui competono tra loro per queste risorse scarse.

Darwin: il più grande di tutti i naturalisti. Ci sono in Darwin dei concetti fondamentali, come quello di

nicchia ecologica, che lui chiama “station”, e il concetto di rete trofica (web of life), anche se poi sarà Elton

a chiarire le idee sulla rete trofica. Partendo da qui Haeckel conia il termine ecologia.

- Che succede a partire da fine ‘800 fino a oggi?

Intanto l’ecologia diventa una scienza autonoma, prima era una costola della zoologia, botanica… Inoltre,

diventa importante lo sviluppo di modelli matematici per descrivere e prevedere il funzionamento delle

popolazioni e delle comunità. La scienza ci permette di fare delle previsioni su quello che potrà succedere,

con un certo errore ovviamente, e questo lo possiamo fare con modelli matematici. Viene elaborato il

concetto di “ecosistema”. Si allarga la prospettiva, dagli studi locali ad analisi su scala sempre più vasta,

planetaria e all’intero sistema terra tutto insieme, con un progressivo interesse per le conseguenze

dell’azione umana sui sistemi naturali (sugli ecosistemi). Si comincia cioè a ragionare di questioni pratiche. 2

Dinamica delle popolazioni: è basata su strumenti matematici. Partendo dall’idea di Malthus nasce a inizi

‘900 la demoecologia (parte dell’ecologia che studia le popolazioni) ed è quella più matematica. Volterra e

Lokta, descrivono le dinamiche di predatore e preda.

Nasce l’idea di comunità: partendo dallo studio della vegetazione si comincia a pensare che nei sistemi

naturali ci sono le popolazioni delle diverse specie, che interagiscono tra di loro formando comunità. La

comunità è l’insieme di tutte le popolazioni di tutte le specie che vivono e interagiscono tra loro in un

determinato habitat in un determinato tempo. Clemets e Gleason. Essi però avevano idee contrastanti.

Nasce il concetto di rete trofica: andare ad analizzare le connessioni trai vari organismi nelle varie

comunità. Tra organismi diversi ci sono interazioni molto forti, quindi gli organismi sono legati tra loro

tramite una “rete”. Se togliamo però uno dei tasselli, tutta la rete ne risente. Termine coniato da Elton nel

1927 in Animal Ecology.

Ecosistema: se mettiamo insieme la comunità con tutto ciò di fisico e chimico che la circonda, abbiamo

l’ecosistema. Le componenti chimiche e fisiche abiotiche influenzano la comunità e la comunità

influenzano le componenti fisiche e chimiche, modificandole. È un concetto del ‘900. I due titani sono

Tansley (conia il termine ecosistema) e Odum.

Campo di azione della ecologia: vediamo l’organizzazione del materiale biologico, e la ecologia è

spalmata su tutta questa organizzazione. C’è l’autoecologia che si occupa degli adattamenti individuali dei

singoli organismi all’ambiente, quindi se ne osserva il funzionamento a livello fisiologico, morfologico,

molecolare: sotto-discipline sono eco-etologia, eco-fisiologia e così via. Poi c’è l’ecologia delle popolazioni

(demoecologia) che si occupa invece dell’analisi delle popolazioni, cambiamenti nel corso del tempo delle

popolazioni, dei gruppi di specie e loro interazioni. Poi abbiamo ecologia delle comunità e poi l’ecologia

degli ecosistemi. 3

AUTOECOLOGIA

È lo studio degli adattamenti individuali, dei singoli organismi, delle singole specie. Un concetto chiave è

quello del fattore ambientale o fattore dell’ambiente (FA): un fattore ambientale è tutto ciò che in qualche

modo influenza la funzionalità di un organismo. Dove funzionare significa che l’organismo vive, cresce, si

riproduce. Esistono diversi tipi di FA. Una prima divisione è quella tra fattori abiotici e biotici. Gli abiotici

sono quelli di natura chimica e fisica, non vivente (temperatura, umidità, salinità acqua, concentrazione

nutrienti, inquinanti eccetera), e biotici, cioè quelli che sono rappresentati da altri organismi o qualcosa

prodotto da altri organismi. Tra questi abbiamo le risorse trofiche, tutti gli altri organismi con cui un

individuo interagisce (competitori, predatori, prede, commensali).

Un’altra classificazione è quella tra condizioni e risorse. È fondamentale: una condizione è una

caratteristica dell’ambiente, un fattore dell’ambiente molto spesso di natura abiotica, che influisce sulla

funzionalità di un organismo, ma non viene alterata da questo organismo, non viene consumata

dall’organismo. Esempio: mi fa caldo, sudo ma non consumo calore. Le risorse invece sono tutti quei

fattori ambientali, spesso di origine biotica, che influiscono sulla funzionalità degli organismi e che

vengono modificate dagli organismi, vengono consumate e di conseguenza rese indisponibili per altri

organismi. Questo essere modificato e reso indisponibile porta alla competizione. Tra gli organismi nasce

quindi una competizione per accaparrarsi queste risorse. Tipicamente è il cibo, le risorse di tipo trofico,

partner riproduttivi, lo spazio (quindi anche fattori abiotici possono essere risorse), la luce.

Obiettivi dell’autoecologia: 1) cerca di individuare le condizioni ambientali entro cui un organismo riesce a

funzionare, vivere, accrescersi, riprodursi. 2) Analizza la dipendenza degli organismi in funzione della

disponibilità di risorse. 3) analizza la distribuzione degli organismi nello spazio a seconda delle risorse o

delle condizioni.

C’è un ponte verso la demoecologia. Tutto ciò ha delle sue applicazioni, ad esempio: se identifichiamo le

condizioni idonee per una specie, queste informazioni le possiamo usare per gestire una specie alla quale

siamo interessati, in agricoltura, acquacoltura, capire quali sono le condizioni idonee o inidonee per

organismi nocivi e parassiti. Vedere le condizioni idonee per salvaguardare una specie in declino, per

preservarla.

LE CONDIZIONI

Negli ambienti acquatici tendenzialmente le condizioni più importanti sono: salinità dell’acqua,

concentrazione degli elementi nell’acqua, temperatura dell’acqua (forse la più critica di tutte), bilancio

ionico ed illuminazione. Negli ambienti terrestri invece sono: temperatura, umidità, clima (che determina la

composizione di comunità), natura chimica del suolo ed illuminazione. Quindi cambiano a seconda del

tipo di ambiente. Le condizioni possono essere anche negative, quindi per esempio la presenza di 4

inquinanti. L’insieme di tutte le condizioni che circondano un organismo costituiscono il clima. Il clima

dell’organismo è l’insieme delle condizioni che lo circondano.

Clima

Rappresentazione del clima: si può rappresentare in tanti modi. Ad esempio, negli ambienti terrestri si può

fare un diagramma di Gaussen (o diagramma ombrotermico), che riporta sulle ascisse il tempo (esempio: i

mesi dell’anno) e da una parte sulle ordinate la temperatura, dall’altra sempre sulle ordinate la disponibilità

di acqua, la piovosità (in mm ad esempio). Abbiamo l’andamento della temperatura nel corso dell’anno, e

la piovosità nel corso dell’anno. Nel poligono racchiuso tra le due curve abbiamo delle condizioni di

aridità, mentre nelle cose di questo andamento abbiamo un eccesso idrico (basse temperature e tanta

piovosità). Un altro modo di rappresentare il clima è con il climogramma: si riportano sui due assi le due

condizioni che riteniamo essere le più importanti (come umidità relativa e temperatura, ad esempio) e i

singoli punti rappresentano i valori medi, ad esempio mensili. Allora noi vediamo in questo spazio delle

fasi come variano le combinazioni di temperatura e umidità. Questo tipo di rappresentazione ha una

applicazione immediata, perché posso andare a sovrapporre questo diagramma con una qualche

rappresentazione della funzionalità di un organismo (sempre in riferimento a quelle condizioni, umidità

relativa e temperatura) e vedere se le due cose sono sovrapposte, e quindi dire se quella specie ci sta

bene o meno.

Altro esempio: variazione della temperatura del terreno nelle

varie ore del giorno, a varie profondità: vediamo che alle

diverse profondità variano in maniera diversa, perciò per

organismi che vivono in una o l’altra profondità gli organismi

avranno adattamenti diversi. 5

Fitness

La fitness darwiniana: quella che chiamiamo funzionalità è la fitness darwiniana. La fitness è l’adattabilità di

un organismo, ma non nel senso di quanto è bravo a adattarsi a condizioni mutevoli, ma quanto un

organismo è adatto a vivere in un certo ambiente.

- Come si misura?

Si misura in base alla sua capacità di diffondere nello spazio delle copie di sé stesso, cioè dei corredi

genetici uguali al suo.

La fitness quindi ha due grandi componenti: la sopravvivenza

(sennò non può diffondere i suoi geni nell’ambiente) e la

riproduzione (per poterli diffondere). L’idea di fitness è uno dei

concetti chiave della biologia evoluzionistica.

Nel mondo reale però misurare la fitness è difficile: intanto se ho

degli organismi con cicli vitali molto rapidi lo posso fare, ma se

hanno cicli vitali molto lunghi posso non avere tempo a

sufficienza. Dovrei poi riuscire a misurare tutte le copie di sé stessi

che fanno, quanti ne sopravvivono anche nelle specie a cicli vitali

lunghi. Si cerca quindi di scomporre la fitness nelle sue

componenti, e le due componenti fondamentali sono la

sopravvivenza e la riproduzione. Vado perciò a misurare la

capacità di sopravvivenza e di riproduzione al variare delle condizioni ambientali.

- Come si fa?

Ho due possibili scelte: la prima è quello dell’esperimento manipolativo, cioè un esperimento che faccio o

in laboratorio o in natura, in cui però controllo tutto l’apparato sperimentale e sottopongo degli individui a

particolari condizioni ambientali, mantenendo controllato il più possibile tutto il resto (ad esempio

controllo tutto il resto mentre faccio variare una condizione, come la temperatura ad esempio). Oppure

posso fare delle osservazioni: vado a misurare la componente della fitness degli individui laddove si

manifestano livelli differenti di queste condizioni. Studio varie specie e vado a vedere dove la

sopravvivenza in funzione di certi valori varia significativamente. Non esiste un metodo migliore dell’altro.

Gli esperimenti ci danno il controllo totale della situazione, perché escludiamo tutti gli altri fattori di

disturbo, ma non sempre posso fare l’esperimento, per motivi logistici (ad esempio animali di grandi

dimensioni è difficile mantenerli in laboratorio, oppure ho bisogno di tanto spazio in natura), a volte non è

eticamente possibile. In quei casi si ricorre alle osservazioni, solo che qui non siamo in grado di controllare

tutte le condizioni e tutte le risorse (es: può essere che dove c’è temperatura maggiore c’è anche più

risorse, o un competitore). Quindi la risposa che do dopo un’osservazione può essere meno sicura o più

difficile da interpretare. In genere un esperimento controllato ha una potenza maggiore (cioè che un 6

numero più piccolo di osservazioni mi danno una risposta sicura), mentre le osservazioni in natura non

controllate hanno bisogno di molto più dati.

Analisi della sopravvivenza: prendo degli organismi, li sottopongo a certe condizioni e vedo se

sopravvivono o no e quanto sopravvivono. Riporto sulle x il tempo e sulle y la mortalità percentuale:

vediamo ad esempio che, avendo sottoposto organismi ad esempio a una certa temperatura, via via nel

tempo aumento la mortalità, finché non va a zero, cioè tende a ricalare, infatti gli organismi finiscono! In

genere, più che la mortalità quindi si usa la mortalità cumulativa, sempre percentuale. E qui vedo che

inizialmente la mortalità è bassa, poi cresce rapidamente poi diminuisce la velocità perché stanno

morendo tutti, fino ad arrivare al 100%. È cruciale

come noi decidiamo di gestire il tempo.

Immaginiamo esperimenti fatti in due modi diversi:

tempo definito e tempo indefinito. Negli

esperimenti a tempo indefinito si lascia correre il

tempo, non fissiamo a priori quanto deve durare,

ma l’esperimento finisce quando si raggiunge un

certo livello di mortalità totale o una certa soglia.

Questo ci fa misurare ad esempio LT50 (tempo letale med