Artico - Anatomia

Recettori, organi e apparati di senso

La percezione di specifici stimoli fisici (stimoli luminosi, variazioni di velocità o di pressione che si

esercitano sul corpo) e chimici (molecole presenti nell’aria inspirata o nelle sostanze ingerite) è resa

possibile da organi di senso o da apparati della sensibilità specifica. La ricezione degli stimoli è operata da

cellule sensoriali, che possono essere neuroni, come nel caso dei neuroni olfattivi e dei fotorecettori della

sensoriali primarie),

retina (cellule oppure cellule epiteliali specializzate, come nel caso della mucosa

sensoriali secondarie).

buccale per la sensibilità gustativa (cellule

cellule sensoriali primarie,

Le come tutti i neuroni, operano la conversione di differenti forma di energia (vale a

traduzione dello stimolo)

dire la in un segnale elettrico costituito da una variazione del potenziale di

membrana, e propagano questo segnale lungo l’assonna, sino alla terminazione nervosa, a livello della quale,

mediante una sinapsi, il segnale nervoso viene trasmesso a un secondo neurone di una via della sensibilità

specifica. discriminazione

Elementi comuni in questa fase di elaborazione dell’informazione sensoriale sono la fra segnali

con caratteri qualitativi e quantitativi diversi, l’amplificazione del segnale e l’adattamento o diminuzione della

sensibilità se gli stimoli sono prolungati o ripetuti.

Il sistema nervoso centrale è, quindi, tengo costantemente informato su ciò che avviene all’esterno di esso

periferia)

(ambiente generalmente indicato come mediante sensori di vario genere, più o meno specializzati e

raffinati, dislocati in maniera strategica, entro il corpo e alla sa superficie. La funzione dei sensori è di monitorare

la periferia, operando un processo di trasduzione mediante il quale si genera un segnale elettrico in seguito a

ogni sollecitazione; questo viene inviato al SNC dove è interpretato e al quale, eventualmente, viene data una

risposta. recettori di senso

Mentre i sono formazioni relativamente semplici costituite da parti terminali di assoni di

organi di

neuroni sensitivi, che raccolgono informazioni generali esterocettive, propriocettive e viscerali, gli

senso sono organi anche complessi contenenti neuroni sensitivi o cellule sensoriali secondarie, che raccolgono

informazioni specifiche.

RECETTORI DI SENSO terminazioni nervose sensitive,

I recettori di senso sono anche definiti sono formati dalla parte terminale di

a T),

uno o più assoni di neuroni gangliari sensitivi (cellule completati da formazioni accessorie gliali o

connettivali. A parte varie altre caratteristiche funzionali, i recettori possono essere suddivisi in due grandi

recettori tonici a lento adattamento, recettori fisici a rapido adattamento.

famiglie, quella dei e quella dei

Tutti i recettori infatti si adattano, cioè diventano sempre meno sensibili allo stimolo se questo perdura nel

tempo, ma alcuni si adattano con grande lentezza, altri rapidamente. Tra i primi si trovano i recettori presenti nei

tendini, che continuano a inviare segnali per tutto il tempo per cui è mantenuta la trazione del tendine, mentre a

corpuscoli di Pacini),

rapido adattamento sono alcuni recettori tattili cutanei (come i che dopo una prima breve

scarica di segnali tacciono anche se viene mantenuta la sollecitazione. Nel primo caso è evidente che il SNC ha

bisogno di un informazione costante al perdurare della stimolazione, proprio perché questo permette di

mantenere posizione, postura, equilibrio.

- esterocettori, sono i recettori cutanei, che percepiscono stimoli che investono direttamente la superficie

corporea provenendo dall’esterno

- propriocettori, sono dislocati nell’apparato locomotore: sono cioè i sensori dei muscoli, dei tendini e delle

articolazioni. Informano il SNC sullo stato attuale di muscoli, tendini e legamenti perché esso possa

intervenire sul tono muscolare e sulla postura, mantenere l’equilibrio e coordinare l’attività dei gruppi

muscolari.

- enterocettori introcettori),

(o sono localizzati all’interno del corpo, nell’ambito di organi viscerali o nella

parete di vasi, e raccolgono la sensibilità viscerale (introcettiva), dalla distensione delle pareti dello stomaco

alla concentrazione di CO₂ nel sangue.

Un’altra classificazione molto seguita tiene conto delle forme di energia cui i recettori sono soprattutto sensibili:

meccanocettori, chemiocettori, termocettori,

si distinguono così i i i che avvertono le variazioni di

osmocettori,

temperatura, gli avvertono le variazioni di pressione osmotica. Sono stati indicati anche i

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nocicettori, sensibili alle stimolazioni dolorifiche, anche se si deve considerare ce il dolore non è una forma di

energia.

• Esterocettori

I nervi cutanei, attraverso l’ipoderma, si ramificano negli strati reticolare e papillare del derma, dove le fibre

sensitive vanno a costituire fitti plessi attorno ai follicoli piliferi o terminano a vari livelli nel derma stesso fino

all’epidermide, sia come terminazioni libere sia come corpuscoli. Le fibre simpatiche vanno invece ai muscoli

piloerettori e alle ghiandole sebacee e sudoripare.

Nella cute esiste una grande varietà di recettori sensitivi di varia morfologia, complessità e funzione: sono

prevalentemente a significato nocicettore e meccanocettore, ma probabilmente anche termocettore. Si va dalle

terminazioni libere, che sono le parti finali degli assoni dei neuroni gangliari che, nel derma e anche entro

l’epidermide, si ramificano liberamente senza assumere speciali rapporti con cellule di altri tipi, alle terminazioni

corpuscolare in cui, invece, il terminale assonico è in rapporto con cellule specializzate di derivazione gliele o

connettivale. I corpuscoli si trovano abbondanti nella pelle glabra e a livello delle giunzioni mucocutanee, mentre

sono scarsi nella pelle con peli. Ogni singola fibra sensitiva presenta una ramificazione più o meno estesa,

campi recettoriali

formando di norma embricati gli uni con gli altri, con ampie differenze regionali in quanto

zone diverse dalla cute presentano differenti combinazioni di recettori.

- Terminazioni libere, sono i rami terminali di fibre sensitive che si distribuiscono nel erma e nell’epidermide, ma

anche nelle mucose, nelle capsule articolari, nei tendini, nelle meningi, nella cornea. Sono sempre fibre

amieliniche a bassa velocità di conduzione. Hanno un’elevata soglia di stimolazione e vengono ormai

concordemente ritenute recettori del dolore e del prurito; secondo alcuni potrebbero essere anche recettori

del freddo.

- Reticoli perifollicolari, sono veri e propri “canestri” di fibre amieliniche che si diramano nel connettivo dermico

adiacente alla parete follicolare originando da; plesso profondo del derma. I reticoli sono recettori tattili a

rapido adattamento e le fibre hanno conduzione rapida nei peli di tipo terminale , mentre nei peli del vello la

conduzione è più lenta.

- Complessi di Merkel, dischi menischi tattili,

anche chiamati o sono ubiquitari e costituiti da un ciuffo di fibre

amieliniche che terminano con un’espansione a coppa applicata, ciascuna, a una cellula di Merkel dello strato

basale dell’epidermide. I complessi di Merkel sono meccanocettori a lento adattamento in cui le cellule di

Merkel avrebbero funzione neuromodulatrice e/o trofica nei confronti dei terminali assonici.

- Corpuscoli di Meissner, sono recettori provvisti di un involucro capsule presenti entro le papille dermiche della

pelle glabra della palma della mano e della pianta del piede, ma anche degli organi genitali e, coni l nome di

organi mucocutanei, a livello delle labbra e dalla congiuntiva palpebrale.

- Corpuscoli di Pacini, sono recettori di tipo lamellare diffusi in tutto il corpo, sia a livello cutaneo nel derma

profondo e nell’ipoderma, sia nell’apparato locomotore sia nei visceri. Sono formati da numerose lamelle

connettivali concentriche suddivise in tre strati e separate da interstizi con sostanza amorfa

mucopolisaccaridica fortemente idratata, dei quali il più interno circonda un terminale nervoso bastoncellare,

lavato o bulboso, di grosso calibro , che rimane in parte mielinico. I corpuscoli di Pacini sono meccanocettori

a rapido adattamento, probabilmente i più rapidamente adattabile tra le terminazioni nervose.

- Corpuscoli di Golgi-Mazzoni, sono formazioni nervose molto simili ai corpuscoli di Pacini, presenti nel derma

e nel sottocutaneo delle dita, nel peritenonio e nell’epinicio. La fibra centrale è ramificata e sono sempre più

piccoli dei corpuscoli di Pacini. Sarebbero generici meccanocettori.

- Clave di Krause, sono formazioni nervose diffuse nel derma di varie regioni corporee, ma soprattutto ai confini

tra varie mucose e cute. Hanno morfologia e dimensioni abbastanza varie, solitamente sferoidali e incapsulati

da poche lamelle connettivali periferiche. All’interno, fra poche cellule di Schwann, una o più fibre amieliniche

si ramificano ripetutamente terminando con rigonfiamenti calmati. Tradizionalmente, ma senza alcuna

dimostrazione certa, le clave di Krause sono state interpretate come termocettori, ma con ogni probabilità si

tratta di meccanocettori.

- Corpuscoli di Ruffini, sono presenti nel derma profondo, nelle capsule articolari e in poche altre sedi

connettivali. Hanno forma grossolanamente cilindrica, con una capsula connettivale a pochi strati che

racchiude un connettivo ricco di fluidi. In questo penetra una grossa fibra mielina che perde la guaina e si

risolve in complesse arborizzazioni con terminali espansi. Una singola fibra mielina può innervare fino a 20

corpuscoli. Pur essendo tradizionalmente considerati termoreattori (per il caldo), sono in realtà

meccanocettori a lento adattamento sensibili alle deformazioni del connettivo in cui sono immersi.

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• Propriocettori

Sono presenti nell’apparato locomotore, entro la compagine dei muscoli, nelle capsule articolari, nei tendini, nei

legamenti, ove svolgono la funzione di prelevare ogni informazione relativa al dolore o alle modificazioni di forma

della formazione in cui si trovano immersi. Alcuni sono già stati descritti tra gli esterocettori, come le

terminazioni libere, i corpuscoli di Pacini, di Golgi-Mazzoni e di Ruffini. I più caratteristici e significatici sono però

fusi neuromuscolari organi muscolotendinei di Golgi.

i e gli

- Fusi neuromuscolari, sono recettori di stiramento disposti in parallelo rispetto alle fibre muscolari. CIascun

fibre intrafusali,

fuso è dotato di capsula e contiene, al suo interno, fibre muscolari specializzate, dette fibre

fibre a catena di

ɣ

nervose sensitive e fibre motrici che regolano attivamente la lunghezza del fuso. Le

nuclei, fibre a sacco di nuclei

sono corte e sottili e i loro nuclei sono disposti in un’unica fila. Le sono

espanse nella regione equatoriale dove sono contenuti i nuclei. Un classico fuso neuromuscolare contiene

due fibre a sacco di nuclei e un numero variabile di fibre a catena di nuclei .

- Organi muscolotendinei di Golgi, sono propriocettori localizzati nel punto in cui le fibre connettivali del

muscolo continuano con quelle proprie del tendine o dell’aponeurosi. Sono formazioni usate di natura

connettivale entro cui una o più fibre mieliniche si ramificano ripetutamente e terminano con complesse

armonizzazioni in stretto rapporto con i fasci di fibre collagene. Sono recettori di tensione, sollecitati ogni

volta che il tendine viene stirato in seguito a una contrazione muscolare.

• Enterocettori

Le fibre nervose responsabili della raccolta delle informazioni introduttive o viscerali costituiscono ricchi plessi

nelle sottomucose o nelle tonache medie e intime di vari visceri cavi e di vasi,così come si ramificano

terminazioni

ampiamente entro lo stroma degli organi pieni. Gli enterocettori sono rappresentati soprattutto da

libere. corpuscoli di Pacini,

Non mancano però i soprattutto negli organi pieni, nella sottomucosa degli organi

cellule iuxtaglomerulari

cavi. Funzione meccanorecettrice hanno le dall’omonimo apparato del rene, sensibili alla

variazione di calibro dell’arteriosa afferente e quindi alla pressione del sangue.

glomi,

Fra gli enterocettori di particolare interesse sono i chemiocettori che raccolgono informazioni sulle

modificazioni del sangue. Sono formati da un gruppo di cellule epitelioidi racchiuso da una capsula connettivale,

fra le quali decorrono numerosi sinusoidi e terminazioni nervose amieliniche. Sono sensibili alle variazioni del

tasso ematico di ossigeno e di anidride carbonica.

ORGANI DI SENSO

La sensibilità olfattiva e la sensibilità gustativa vengono percepite da complessi recettoriali ad architettura

semplice, indicati rispettivamente come organo dell’olfatto e organo del gusto. La sensibilità visiva e quella

stotocinetica e uditiva sono garantite da un insieme di organi che compongono gli apparati della vista, dell’udito

e dell’equilibrio.

• Organo del gusto calici gustativi gemme gustative),

L’organo del gusto è costituito da un numero variabile di unità, i (o che

risultano distribuiti in gruppi o singolarmente in seno all’epitelio di rivestimento del dorso della lingua, della

faccia inferiore del palazzo molle, degli archi glossopalatini, della faccia posteriore dell’epiglottide e della parete

posteriore dell’orofaringe. poro gustativo,

Ciascun calice gustativo ha una forma ovoidale e si apre alla superficie con un orifizio, il entro il

quale sporge la superficie apicale delle cellule sensoriali secondarie presenti nel calice.

cellule di sostegno

Le cellule sensoriali recettrici sono separate da che perifericamente delimitano il calice e

presentano numerosi microvilli apicali sporgenti in corrispondenza del poro gustativo. Le cellule di sostegno

producono il materiale denso che occupa la piccola cavità che si apre con il poro gustativo e nella quale si

cellule basali

raccolgono le molecole che stimolano le cellule sensoriali. Alla base del calice sono presenti a

partire dalle quali si ha il rinnovo delle cellule del calice.

La traduzione operata dalle cellule sensoriali dipende da variazioni del flusso di ioni attraverso canali selettivi a

livello della membrana plasmatica della parte apicale della cellula (è il caso della stimolazione da parte di

sostanze acide o salate), oppure dall’attivazione di recettori di membrana che agiscono attraverso un secondo

messaggero intracitoplasmatico (è il caso della stimolazione da parte di sostanze dolci).

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Le fibre nervose che prendono contatto sinottico con le cellule sensoriali hanno orgine dai neuroni

pseudounipolari del ganglio genicolato del nervo faciale, del ganglio inferiore del nervo glossofaringeo e del

ganglio inferiore del nervo vago.

• Organo dell’olfatto

L’organo dell’olfatto è costituito dalla mucosa olfattiva, cioè da quella parte della mucosa nasale che riveste la

volta delle cavità nasali, il cornetto superiore e la parte postero-superiore del setto. Nell’epitelio della mucosa

cellule olfattive,

sono presenti cui sono interposte cellule di sostegno e cellule basali.

neuroni bipolari

Le cellule olfattive sono che presentano un’estremità apicale in forma di espansione, o

peli olfattivi

vescicola, corredata di numerosi immersi nel secreto che riveste l’epitelio. Dall’estremità opposta,

basale, dei neuroni emergono assoni che, rivestiti da cellule di Schwann e associati tra loro, compongono i

filuzzi olfattivi che nel loro insieme costituiscono il nervo olfattivo.

Le cellule sensoriali sono circondate dalle cellule di sostegno, cellule epiteliali batiprismatiche che presentano

numerosi e lunghi microvilli. Le cellule basali sono poste nella parte profonda dell’epitelio olfattivo e sono capaci

di dividersi per mitosi permettendo la sostituzione dei neuroni olfattivi.

• Apparato della vista

L’apparato della vista è formato da organi pari e

simmetrici posti nella regione anteriore della testa e

protetti dalle cavità orbitare e in rapporto con esse.

L’organo principale è l’occhio, a forma pressoché sferica

oculare),

(bulbo con la parete costituita da una tonaca

fibrosa esterna all’interno della quale sono preservi una

tonaca vascolare, la retina e mezzi diottrici. L’occhio è

corredato di organi accessori con funzione di protezione e

di muscoli striati che permettono i movimenti oculari

oculari estrinseci).

(muscoli

L’occhio ha una forma sferoidale con un diametro di circa

2,5 cm. Nella sua parte anteriore presenta una porzione

cornea,

con raggio di curvatura minore e più sporgente, la

che è trasparente. Essa costituisce circa un sesto

segmento

dell’interno del bulbo. La restante porzione, o

sclera,

posteriore, è rappresentata dalla che ha raggio di

curvatura maggiore ed è di colore bianco. Essa presenta

posteriormente un foro attraverso il quale fuoriesce il

nervo ottico, che connette il bulbo oculare all’encefalo. cristallino,

lente,

Internamente al bulbo, posteriormente alla cornea, è presente una o sospesa, tramite un

ciliare) corpo ciliare,

apparato legamentoso (zonula localizzato lungo ;a sua circonferenza, al una formazione

derivante dalla tonaca media del bulbo. Il corpo ciliare si prolunga anteriormente al cristallino formando una

lamina pigmentata a corona circolare, forata al centro, l’iride. Lo spazio compreso tra la faccia posteriore della

camera anteriore.

cornea e l’iride prende nome di Tra l’iride e il dispositivo sospensore del cristallino si delimita

camere posteriore. acqueo,

un ulteriore compartimento detto Ambedue contengono l’umore un liquido

trasparente. Lo spazio retrostante alla faccia posteriore della lente è occupato da una formazione gelatinosa, il

corpo vitreo.

Il bulbo oculare occupa la parte anteriore della cavità orbitaria, protetto da un cuscinetto adiposo (corpo

adiposo dell’orbita).

- Parete del bulbo oculare tonaca

La parete del bulbo ocula