Appunti Zoologia II

Appunti zoologia II

Classificazione degli animali secondo Aristotele

Aristotele (4º sec. A.C.) la sua classificazione rimane fondamentale per alcuni secoli. Egli divide gli animali in due classi:

• Enemi (animali con sangue):
  • Vivipari (quadrupedi) (a lato di questo gruppo sono collocate come genus particolare le balene)
  • Uccelli
  • Quadrupedi ovipari
  • Pesci
• Anemi (senza sangue):
  • Molluschi
  • Crostacei
  • Insetti
  • Testacei

Figure storiche della zoologia

Federico II Hohenstaufen, o Federico I di Sicilia o di Svevia (Jesi, 26 dicembre 1194 – Fiorentino di Puglia, 13 dicembre 1250), fu re di Sicilia, re di Gerusalemme, imperatore dei Romani, re d'Italia e re di Germania. Scrisse l'opera “Arte venandi cum avibus”, un aviario con scopi manualistici ed è divisa in due libri: il primo tratta della caccia vera e propria, il secondo invece dell'allevamento e cura dei rapaci.

Leonardo da Vinci (1452-1519) come biologo anatomista: dissezione dell’uomo e di animali da cui deduce il piano di struttura comune.

Ulisse Aldrovandi (1522-1605) medico zoologo.

Conrad Gesner (1516-65) scrisse l’Historia animalium.

Bonnet (1745) fu il primo a capire che le api sono bisessuali ma possono produrre una nidiata successiva senza maschi, un fenomeno che in seguito divenne noto come partenogenesi. Scoprì le scale della natura:

• Fuoco, aria, acqua, terra
• Semi-metalli, metalli, Sali, pietre
• Piante, insetti, molluschi, serpenti
• Pesci, uccelli, quadrupedi, scimmie
• Orango, uomo

John Ray (1628-1705) teologia naturale:

• Enemi
  • Respiranti per polmoni
  • Cuore bi-loculare sangue caldo → Vivipari quadrupedi
  • Ovipari cetacei → Cuore uni-loculare sangue freddo rettili
• Respiranti per branchie pesci
• Anemi
  • Grandi testacei, molluschi, crostacei
  • Piccoli insetti

La classificazione di Linneo

Carlo Linneo (1707-1778): Origini modeste, medico. Non contraddice autorità biblico-religiose. Classificazione binomiale gerarchica, fissista, si pone il problema della gradualità all’interno del genere, principalmente botanico spedizione in Lapponia, classifica piante su caratteri riproduttivi.

Sistematica Linneana

• Quadrupedia (sangue rosso caldo) vivipari. Si dividono in ordini:
  • Primates
  • Bruta
  • Ferae
  • Glires
  • Pecora
  • Beluae
  • Catae
• Aves (sangue rosso caldo) ovipari. Ordini:
  • Accipitres
  • Picae
  • Anseres
  • Grallae
  • Gallinae
  • Passeres
• Amphibia (sangue rosso freddo) respirazione polmonare. Ordini:
  • Reptilia
  • Serpentes
• Pisces (sangue rosso freddo) respirazione branchiale. Ordini:
  • Branchiostegi
  • Chondropterigi
• Insecta (sangue bianco, cuore semplice) antenne articolate. Ordini:
  • Coleoptera
  • Hemiptera
  • Lepidoptera
  • Neuroptera
  • Hymenoptera
  • Diptera
  • Aptera
• Vermes (sangue bianco, cuore semplice) antenne inarticolate. Ordini:
  • Mollusca
  • Intestina
  • Testacea
  • Zoophyta
  • Infusoria

Pre-evoluzionismo e le teorie evolutive

Pre-evoluzionismo: con l’espressione pre-evoluzionismo si intendono tutte quelle formulazioni teoriche, biologiche, che in qualche misura pongono, prima della teoria darwiniana, il concetto di evoluzione del mondo vivente.

Nel 1626 nasce il “Jardin des plantes Luigi XIII, all’inizio era un centro di educazione medica (botanica, anatomia, chimica) ma dalla fine del '700 non si occupa solo più di sistematica ma anche di fisiologia, paleontologia e anatomia comparata. Durante la rivoluzione francese si separa dall’influenza religiosa o reale. Dagli inizi dell'800 è la più famosa e rinomata istituzione supportata dallo stato e attrae ricercatori anche fuori della Francia. L’epoca d’oro vede la presenza di grandi scienziati come Lamarck (1744-1829), Cuvier (1769-1832), E. Geoffroy St. Hilaire (1772-1844).

• Cuvier George è il fondatore della paleontologia e dell’anatomia comparata. Crede nella teoria delle catastrofi ma non all’evoluzione delle specie. Nega il piano di struttura comune e nasce una polemica con Geoff St. Hilaire.
  • Anatomia comparata: è una disciplina di sintesi appartenente alle Scienze Biologiche. Essa opera mediante la “comparazione” fra le strutture anatomiche dei diversi gruppi di Vertebrati. Indaga le problematiche della relazione tra struttura e funzione e tra struttura ed evoluzione.
• Buffon (1707- 1788), sono interessanti le sue tesi poiché immaginava un processo sia evolutivo che involutivo. La sua opera maggiore è “l’Histoire naturelle, générale et particulière”, in cui egli rilevò le somiglianze tra l’uomo e la scimmia e la possibilità di una genealogia comune. Buffon non è interessato alla sistematica Linneana piuttosto alle leggi di Newton.
• Etienne Geoffroy Saint-Hilaire, un biologo francese. Nel 1798 partecipò alla grande spedizione scientifica in Egitto al fianco di Napoleone. Nel 1807 pubblicò tre memorie sull’anatomia dei pesci e successivamente il resoconto del suo viaggio in Africa nel quale si accorse delle analogie tra alcuni organi presenti nei pesci e quelli di altri vertebrati.
  • Philosophie anatomique: i suoi studi morfologici lo spinsero a scrivere la sua opera fondamentale, in cui sostenne l’esistenza di un progetto unitario all’interno del quale si formano le differenze anatomiche delle classi dei vertebrati e degli invertebrati.
• Lamarck Giovanni Battista, ha un interesse sistematico in linea con Linneo. Riflette sul cambiamento evolutivo. Il suo pensiero era affine a quello di Darwin. Secondo Lamarck un “fluido nervoso” agisce entro ciascuna specie causando la sua progressione nella catena degli esseri viventi. Gli organi più utilizzati attraggono più fluido nervoso e questo li rende più sviluppati. Tali alterazioni acquisite durante la vita sono passate ai figli (eredità dei caratteri acquisiti).
• Charles Robert Darwin è stato un naturalista e geologo britannico, celebre per aver formulato la teoria dell'evoluzione delle specie animali e vegetali per selezione naturale agente sulla variabilità dei caratteri ereditari, e della loro diversificazione e moltiplicazione per discendenza da un antenato comune. Pubblicò la sua teoria sull'evoluzione delle specie nel libro "L'origine delle specie" (1859), che è il suo lavoro più noto. Raccolse molti dei dati su cui basò la sua teoria durante un viaggio intorno al mondo sulla nave HMS Beagle, e in particolare durante la sua sosta alle Isole Galápagos.
• Thomas Henry Huxley è stato un biologo e filosofo inglese. Convinto sostenitore dell'evoluzionismo darwiniano, tanto da essere soprannominato il "mastino di Darwin", si batté incessantemente per il superamento del fissismo teologico. Importanti sono i suoi studi relativi a forme inferiori di vita animale, classificando tra l'altro in modo nuovo gli idrozooi in radiati e nematofori. Attaccò duramente la dottrina del teologo George Berkeley per quanto riguarda la concezione della mente umana e della conoscenza, ma con essa anche tutti gli immaterialismi e gli spiritualismi posteriori. Il suo pensiero è materialistico ed agnostico, ed è una diretta conseguenza delle sue ricerche ed esperienze di biologo alla luce della teoria evoluzionistica e a sua conferma sul campo. Ha coniato il termine epifenomeno e ha dato una definizione dell'agnosticismo che si continua a considerare soddisfacente anche nella filosofia contemporanea e alla quale si fa riferimento.
• Gregor Mendel: abate tedesco che gettò i semi della genetica, aspetti che mancavano alla teoria di Darwin. La sua passione per il giardinaggio unita agli studi di matematica, fisica, storia naturale, botanica, zoologia e chimica, gli permette di compiere una delle maggiori scoperte in tutta la storia della biologia.
• Fisher, Haldane e Sewall-Wright: tre biologi che fondarono la teoria genetica dell’evoluzione secondo cui:
  • Il darwinismo teorizzava la trasformazione delle specie per lento accumulo di lievi differenze fisiologiche e morfologiche
  • Il mendelismo insisteva sull’ereditarietà di ampie e discrete differenze morfo-fisiologiche
  • La nuova visione porta a una sintesi
  • Prima Hardy Weinberg Castle ('20-'30) avviano la genetica matematica di popolazioni
    • Nuovi tratti compaiono per mutazione casuale
    • Geni rari possono diventare frequenti per selezione e con la riproduzione formano combinazioni inedite di genotipi

La legge di Hardy-Weinberg

La legge di Hardy-Weinberg (1908) descrive le popolazioni che non evolvono: le frequenze degli alleli nel pool genico di una popolazione rimangono costanti nel tempo fino a quando non intervengono agenti diversi dalla segregazione mendeliana e dalla ricombinazione degli alleli. L’equilibrio si perde per:

• Dimensioni piccole della popolazione (deriva genetica)
• Migrazione
• Mutazioni
• Accoppiamento assortativo
• Selezione naturale

Microevoluzione e macroevoluzione

In natura le condizioni elencate non si verificano quasi mai contemporaneamente e quindi il pool genico di una popolazione cambia da una generazione all’altra; le popolazioni sono perciò soggette a microevoluzione. Il tasso di mutazione spontaneo è generalmente molto basso, dell’ordine di una mutazione ogni 100.000 divisioni cellulari. Le mutazioni sono la fonte primaria delle differenze genetiche tra i procarioti che si riproducono per via asessuata. L’accoppiamento non casuale e il flusso genico (il movimento di alleli tra le diverse popolazioni di una specie) favoriscono la microevoluzione.

La selezione naturale può essere:

• Stabilizzante: si verifica quando la selezione naturale favorisce un fenotipo dalle caratteristiche intermedie.
• Direzionale: si verifica quando viene favorito uno dei due fenotipi estremi.
• Divergente: si verifica quando la selezione naturale favorisce i fenotipi estremi, rispetto ai fenotipi intermedi.

La deriva genetica è il cambiamento delle frequenze alleliche di un pool genico dovuto al caso piuttosto che alla selezione naturale operata dall’ambiente. Si conoscono due meccanismi di deriva genetica:

• L’effetto collo di bottiglia si verifica quando una specie si trova molto vicina all’estinzione, esso impedisce alla maggior parte dei genotipi (un tempo presenti) di partecipare alla formazione della generazione successiva.
• L’effetto del fondatore si verifica quando alleli rari o combinazioni di alleli rari si trovano con frequenza maggiore in una popolazione isolata rispetto al grosso della popolazione.

Speciazione e concetti di specie

La macroevoluzione necessariamente richiede che, in vario modo, si siano originate le specie, un processo che viene chiamato speciazione. La speciazione è la divergenza di una specie in una o più specie, oppure la trasformazione di una specie in una nuova specie nel corso del tempo, come risultato ultimo di cambiamenti delle frequenze alleliche e genotipiche nel pool genico. La specie viene considerata secondo diversi concetti:

• Concetto evolutivo: Il concetto evolutivo di specie ne riconosce la storia evolutiva, parte della quale può essere testimoniata dai fossili. Tale concetto dipende da tratti (o caratteri) diagnostici, che distinguono una specie dalle altre.
• Concetto biologico: Il concetto biologico di specie è basato principalmente sull’isolamento riproduttivo piuttosto che sulle differenze dei caratteri che definiscono una specie. Un gruppo di organismi rappresenta una stessa specie se gli individui, incrociandosi tra loro, generano prole feconda.

Barriere riproduttive

Le barriere riproduttive mantengono le differenze genetiche tra le specie. L’isolamento prezigotico impedisce l’accoppiamento tra individui di specie diverse, oppure non permette la fecondazione nel caso in cui l’accoppiamento sia comunque avvenuto. Esistono diversi tipi di isolamento prezigotico:

• Isolamento dell’habitat – quando due specie occupano habitat diversi;
• Isolamento temporale – quando due specie si riproducono in periodi diversi dell’anno;
• Isolamento comportamentale – quando le modalità di corteggiamento sono specie-specifiche;
• Isolamento meccanico – quando gli apparati sessuali di animali o di piante sono incompatibili;
• Isolamento gametico – quando i gameti di due specie diverse si incontrano, ma non si fondono per dare uno zigote.

I meccanismi di isolamento postzigotico impediscono all’eventuale prole ibrida di svilupparsi o di riprodursi, intervenendo quindi dopo la formazione dello zigote, quando il tentativo di accoppiamento ha avuto successo. Esistono diversi meccanismi di questo tipo:

• Mortalità dello zigote – quando lo zigote ibrido non è vitale, e quindi non si sviluppa;
• Sterilità dell’ibrido – lo zigote ibrido può svilupparsi in un adulto sterile;
• Sterilità della generazione F2 – anche nel caso in cui gli ibridi si possano riprodurre, i loro discendenti, cioè la generazione F2, potrebbero non riuscirci.

Speciazione allopatrica e simpatrica

L’isolamento geografico può favorire la speciazione. Ernst Mayr (nel 1942) propose il concetto biologico di specie e il processo della speciazione allopatrica, secondo cui la formazione di una nuova specie avviene per la presenza di una barriera geografica che porta a una differenziazione, per deriva genetica e selezione naturale, delle sottopopolazioni separate.

Nuove specie possono evolversi anche senza barriere geografiche. Talvolta la speciazione avviene senza una separazione fisica delle popolazioni. Quando due popolazioni non isolate geograficamente si evolvono in due specie distinte si parla di speciazione simpatrica. Se ne conoscono molti esempi fra le piante; tutti gli esempi noti di speciazione simpatrica del mondo vegetale coinvolgono il fenomeno della poliploidia, cioè la presenza di corredi cromosomici aggiuntivi rispetto al numero diploide (2n). L’autoploidia, invece, si osserva nelle piante diploidi quando, durante la meiosi, si verifica una non-disgiunzione, quindi si formano gameti diploidi anziché aploidi. Se uno di questi gameti 2n si fonde con uno normalmente aploide, ne risulta una pianta triploide (3n), che è sterile. L’alloploidia è un processo che ha inizio quando due specie affini si ibridano; l’ibridazione è seguita dal raddoppio dei cromosomi.

Modelli di speciazione

La speciazione può essere di due modelli diversi:

• Modello graduale: prevede che la speciazione avvenga in modo lento, un poco alla volta, dopo che le popolazioni sono rimaste isolate, con ciascun gruppo che continua lentamente il proprio percorso evolutivo.
• Modello rapido: modello degli equilibri intermittenti (o punteggiati) dice che i periodi di equilibrio (privi di cambiamenti sostanziali) sono interrotti da eventi di speciazione che portano alla comparsa improvvisa di nuove specie. La speciazione rapida si spiega anche con la genetica dello sviluppo. Tutti gli animali condividono gli stessi geni di controllo «interruttori» dello sviluppo, che si tratti dello sviluppo degli occhi, degli arti, o della forma corporea generale. L’espressione genica differenziale e/o la nascita di nuove funzioni in geni ancestrali possono influenzare lo sviluppo e spiegare l’evoluzione, inclusa quella umana.

L’evoluzione procede per adattamento all’ambiente. La selezione naturale è un meccanismo opportunistico, non predeterminato. L’adattamento si verifica perché i membri di una popolazione portatori di un vantaggio possono produrre più figli e quindi diffondere i geni portatori di questo vantaggio.

Sessualità: meiosi e fecondazione

Determinazione genetica del sesso:

• Maschio etero-cromosomico: XY (Mammiferi) nei mammiferi il sesso dell’individuo è determinato dalla presenza o dall’assenza di un cromosoma Y.
• XXY sindrome di Klinefelter, X0 Turner nelle cavallette, nei grilli e in alcuni altri insetti vi è un solo tipo di cromosoma sessuale, X. Le femmine sono XX, i maschi sono X0 (hanno soltanto un cromosoma sessuale). Il sesso della progenie è determinato dalla presenza o dall’assenza di un cromosoma X nello spermatozoo.
• Maschio omo-cromosomico ZZ, WZ femmine (Farfalle Uccelli) negli uccelli, in alcuni pesci e in determinati insetti, comprese le farfalle e le falene, la variabile che determina il sesso è il cromosoma sessuale presente nella cellula uovo (non nello spermatozoo, come accade nei sistemi X-Y e X-0). I cromosomi sessuali vengono indicati come Z e W per evitare confusione con il sistema X-Y. I maschi sono ZZ, le femmine ZW.
• Aplo-diploidia: no cromosomi sessuali: set aploide maschi, diploide femmine (Imenotteri) nella maggior parte delle specie di api e di formiche non vi sono cromosomi sessuali. Le femmine si sviluppano da uova fecondate e sono dunque diploidi. I maschi si sviluppano da uova non fecondate e sono pertanto aploidi; essi non hanno padre.
• Rapporto autosomi /x Drosophila

Determinazione ambientale del sesso

Rettili e l'accoppiamento tra due organismi con sessi separati caratterizza la maggior parte degli esseri viventi, sono molteplici i casi in cui la determinazione del sesso è frutto di particolari condizioni ambientali che agiscono durante le fasi precoci dello sviluppo. La Bonellia viridis è un annellide marino dotato di una lunga proboscide boccale con due lobi. Una parte delle sue larve viene trascinata dalla corrente e si deposita sul fondale sviluppandosi in femmine che raggiungeranno poi l’aspetto tipico di questa specie (che può raggiungere anche il metro di lunghezza). Le larve che invece, in modo altrettanto casuale, si arenano sul corpo di una femmina, vi aderiscono e danno origine a maschi, creature millimetriche di aspetto larvale che vivono da parassiti.