Zoologia dei vertebrati

Zoologia dei vertebrati (Francesco Ficetola)

I vertebrati sono una minima parte della diversità animale e vengono studiati di più perché comprendono gli animali di più grosse dimensioni e noi stessi siamo vertebrati (antropocentrismo). Ogni anno vengono pubblicati il triplo degli articoli degli anni precedenti in ambito ornitologico ed erpetologico.

Classificazione gerarchica

Classificazione Linneana non completa, alla quale sono state fatte delle aggiunte (tipo “subphylum”).

• Regno
• Phylum
• Subphylum
• Classe
• Sottoclasse
• Infraclasse
• Ordine
• Famiglia
• Genere
• Specie

Sistematica filogenetica

I cladogrammi rappresentano delle ipotesi filogenetiche; un gruppo tassonomico per essere sensato deve essere monofiletico. Esistono gruppi parafileti, che non comprendono tutti i discendenti di un antenato comune. Un gruppo polifiletico è un raggruppamento che riunisce rami distinti solo sulla base della somiglianza morfologica, funzionale, fisiologica.

Sister group → due cladi vicini che discendono da un “immediato” antenato comune. I vertebrati sono deuterostomi (dal blastoporo si forma l’ano), si trovano nel phylum dei cordati. All'interno dei cordati troviamo cefalocordati, craniati e tunicati. Questi 3 cladi sono accomunati dalla presenza di una corda assile dorsale rispetto al digerente e ventrale rispetto al sistema nervoso. Differiscono per come è composta la corda: nelle ascidie è presente solo nella regione caudale, nei cefalocordati supera la parte terminale e arriva fino all'estremità anteriore e nei vertebrati la corda comincia a metà encefalo (si suppone abbia permesso al sistema nervoso di formarsi in avanti). Presentano inoltre: endostilo (omologo alla tiroide, stessa origine embrionale ma funzione diversa), ovvero una doccia ciliata nella parte ventrale della faringe (che nei vertebrati è presente solo in fase embrionale); e una faringe branchiale, tratto del digerente a funzione respiratoria e fessurato. Hanno coda posteriore all’ano, simmetria bilaterale e sistema nervoso tubulare.

Ciclostomi (Classe)

Comprendono lamprede e missine, si sono separati 400-500 milioni di anni fa (può essere) dopo la separazione tra gnatostomi e ciclostomi. Le missine non hanno le vertebre, ma sono vertebrati, in quanto il loro antenato aveva le vertebre e poi sono state perse secondariamente. L'assenza di un carattere non è un buon metodo per creare un gruppo filogenetico (agnati).

{Nell’ipotesi “a” vediamo che le missine sono state messe come sister group degli gnatostomi e le lamprede come sister group degli anaspidi; nell’ipotesi “b” lamprede e missine sono raggruppate nei ciclostomi e all’interno di un gruppo chiamato agnati; nell’ipotesi “c” gnatostomi, anaspidi, osteostraci e lamprede sono all’interno dei myopterygii}

Missine

Sono ciclostomi, hanno una bocca circolare priva dell'articolazione tra mandibola e mascella, poco noti ed esclusivamente marini. Non hanno vertebre, non hanno pinne pari e possiedono un'unica pinna impari dorsale, caudale e ventrale che viene utilizzata per il nuoto (arriva più o meno a metà corpo). Non hanno particolari problematiche di osmoregolazione (isotonici) e non sono molto grossi (tra i 50 e i 120 cm). La caratteristica principale delle missine sono le ghiandole mucipare, che possono produrre quantità colossali di muco. Hanno rudimenti di linea laterale, occhi accennati e olfatto sviluppato. Presentano numerose aperture branchiali esterne, utilizzate come carattere sistematico. La bocca è molto particolare, ha 3 coppie di tentacoli, 2 cirri sensoriali nasali e due placche cornee che circondano una struttura simile alla lingua. Vivono sul fondo, non sono dei gran nuotatori. Si muovono a nodo, ovvero la missina si "avvolge" su sé stessa formando un nodo che fanno scorrere: ciò permette loro di strappare carne dalla preda senza avere la bocca mobile e di tirare fuori policheti dal terreno.

Dal punto di vista della predazione non sono molto efficienti, anche se possono appiccicarsi con la zona cefalica ad una preda nascosta in una tana e tirarla fuori. Sono state riconosciute 80 specie, suddivise in 5 generi. Sono stenotermi (non sopportano brusche variazioni di temperatura) e si trovano a 30° di latitudine. Si sa poco sulla riproduzione, sono a sessi separati con sviluppo diretto a partire da uova grosse. Esistono dei fossili di missina che risalgono a 300 milioni di anni fa. Il fatto che abbiano morfologia stabile non vuol dire che non si stiano evolvendo ma che non ne sappiamo abbastanza.

Petromizonti (Lamprede)

Come le missine, anche le lamprede hanno un corpo allungato, cilindrico, privo di pinne pari e con un'unica pinna impari che attraversa tutto il corpo. Sono presenti 7 aperture branchiali attraverso le quali passa l'acqua e avviene la respirazione. L'epidermide è nuda, mancano le scaglie, sono presenti ghiandole mucipare (anche se non con caratteristiche estreme come le missine) e le vertebre. Gran parte del ciclo vitale delle lamprede avviene in acqua dolce (in fase larvale), quindi possiedono dei reni ben sviluppati, utili a mantenere la pressione osmotica e le cellule a cloruri. Il muco ha funzione protettiva dall’azione microbica. Gli occhi sono ben sviluppati.

Tecnica di alimentazione

Non hanno una bocca mobile e non sono veri predatori, più dei "parassiti". Si cibano principalmente di grossi vertebrati acquatici (pesci) tramite la particolare bocca, senza denti ma con denticoli cornei che circondano un imbuto pre-orale. In mezzo all'imbuto c'è un pistone linguale, che viene spinto in avanti dalla muscolatura per bucare il tegumento dell'ospite e succhiare i fluidi corporei; una ghiandola orale secerne anticoagulante. L'acqua non entra dalla bocca come negli altri pesci ma attraverso le fessure branchiali, in modo che l'animale possa respirare mentre si alimenta (faringe muscolare). Hanno un apparato digerente molto semplice, con stomaco assente e valvola spirale. Non causano la morte dell'ospite.

La larva si chiama amnocete, è un microfiltratore molto semplice e presenta caratteristiche ancestrali basali dei vertebrati (notocorda, faringe branchiale, endostilo...).

Ciclo vitale

Anadromi (il contrario è catadromi, dal fiume dove vivono si riproducono in mare) → gli adulti vivono in mare da ectoparassiti, crescono, interrompono la loro fase di vita marina e risalgono nei fiumi per riprodursi (pochi predatori, acqua ben ossigenata). Significato del nome lampreda → leccare la pietra, sul fiume si attaccano ai massi con la bocca e costruiscono buchette nelle quali depongono le uova. Sono semelpare, ovvero si riproducono solo una volta nella vita. Dalle uova si schiudono gli amnoceti, che scendono più a valle, fanno un buco nel fango e lì rimangono per qualche anno (3-7 anni). Utilizzano l'endostilo per compattare le particelle filtrate e farle andare verso l'intestino. Infine, eseguono la metamorfosi, si sviluppa l'imbuto e vanno in mare.

Ci possono essere delle specie dove non esiste una fase adulta. Vivono in acque profonde e abbastanza fredde, lontano dalla fascia tropicale. Alcune specie vengono dette specie appaiate e consistono in specie con fase adulta e senza fase adulta che sono identiche in fase larvale, impossibili da riconoscere. Non sempre c'è un "appaiamento".

Origine fluviatilis planeri. Origine singola → tutte le sono imparentate e tutte le sono imparentate, avevano un antenato che faceva la metamorfosi e ad un certo punto si è evoluta una specie che ha deciso di eliminare la metamorfosi. Se l'ipotesi è vera, abbiamo 2 specie di lampreda. Origine multipla → l'albero suggerisce che ci sono state 2 transizioni, per almeno 2 volte si è evoluto il fenotipo che "salta" la metamorfosi. In questo caso abbiamo 4 planeri fluviatilis specie di lampreda, perché e sono monofiletiche.

Ipotesi della plasticità → planeri e fluviatilis si "mescolano", quante specie abbiamo? Lampreda planeri Lampreda fluviatilis. Una sola. Essere e è una questione di plasticità fenotipica, per qualche motivo alcuni individui fanno la metamorfosi e alcuni no.

{Guardare sulle slide il "Network di aplotipi"} Più il pallino è grosso, più è alto il numero di individui con quel gene. I pallini rossi planeri indicano gli aplotipi che sono stati osservati in (no metamorfosi), i quadratini fluviatilis. azzurri indicano gli aplotipi trovati in Ogni stanghetta rappresenta una mutazione (ogni pallino indica la "fine" di una stanghetta). Non c'è l'ipotesi di origine singola, lì dovremmo avere da una parte tutti quadrati azzurri e dall'altra tutti pallini rossi. Il cerchione al centro è il genotipo più rappresentato e può appartenere ad entrambe le specie. I quadrati neri incurvati rappresentano dei cluster di individui simili (come se ci rapportassimo tra umani della stessa area geografica). planeri, Guardando il grafico si sta andando a sinistra e a destra verso la situazione al fluviatilis. centro verso.

Gli animali sono molto plastici, si può andare nell'una e nell'altra situazione. In poche centinaia di milioni di anni si evolvono in tutte le direzioni, cambiando il ciclo vitale. Dal momento in cui la pressione selettiva è abbastanza forte l'evoluzione può puntare più da una parte o più da un'altra parte. Abbiamo la maggior parte degli animali che si accoppiano all'interno della loro specie, ma esiste ancora flusso genico tra le due, quindi la situazione è ancora più complicata. L’ipotesi multipla non è scartabile. Esistono circa 40 specie di lampreda, suddivise in 8 generi. La morfologia sembrerebbe abbastanza stabile nel tempo. Petromyzon Vivono in ambienti freddi e in Italia sono rappresentate dai generi e Lampetra.

I caratteri che abbiamo in comune con i ciclostomi derivano dallo stesso antenato. Sono un nostro sister group. Se si estinguessero perderemmo informazioni molto importanti (diversità filogenetica), in quanto si portano dietro 600 milioni di anni di evoluzione indipendente.

Gnatostomi

Appaiono nel Siluriano, hanno la bocca mobile e quindi sono predatori più efficienti dei ciclostomi. La nascita dei grandi predatori corrisponde alla nascita degli gnatostomi. L'evoluzione dei placodermi ha portato alla bocca mobile, che derivava da una modificazione delle ossa dermiche che servivano come protezione del cranio ed erano presenti nella zona cefalica. La bocca mobile da sola non serve se non si è in grado di "prendere la mira"; l'evoluzione è stata accompagnata dall'arrivo delle pinne pari. Il nuoto anguilliforme ottenuto tramite l'ondulazione del corpo rende difficile direzionare la spinta. Il movimento dei fluidi attorno a un corpo causano: rollio, beccheggio e imbardata. Le pinne pelviche e pettorali servono a definire una direzione.

Negli gnatostomi appaiono le fibre muscolari lisce e striate, due tipologie di actina che permettono la contrazione rapida e una migliore resistenza. Lo scheletro assile passa dall'essere sostenuto dalla notocorda ad essere a carico dello scheletro cartilagineo. La bocca mobile si va a costituire a partire dalle parti ossee che facevano parte del primo arco branchiale. Le vertebre acquisiscono un centro che circonda la notocorda e compaiono le costole.

Condritti

Gruppo molto eterogeneo morfologicamente (manta, chimera, squalo, razza). Non hanno uno scheletro osseo, anche se presentano una parte calcificata. Hanno scaglie placoidi, ectodermiche, che proteggono l'animale e sono molto leggere, permettendogli di nuotare bene e di rompere i vortici. Non hanno la vescica natatoria, sono a sessi separati e tutti marini. La fecondazione è interna e si riproducono tramite pterigopodi pelvici. Abbiamo una sottoclasse che si è separata precocemente, quella degli olocefali o chimere (450 milioni di anni fa): hanno un'unica apertura branchiale coperta da un opercolo (e 4 fessure branchiali). Razze, mante e squali compongono la sottoclasse degli elasmobranchi (con 5-7 aperture branchiali). 400 milioni di anni fa si sono suddivisi i batoidei, i secondi sono stati i selacimorfi, che comprendono galeomorfi e squalimorfi.

Olocefali (Sottoclasse)

Il nome significa "tutto testa", perché il cefalo è molto grosso. Abbiamo quattro fessure branchiali ricoperte da un opercolo (quest'ultimo si è evoluto in modo indipendente da quello dei pesci ossei). Nonostante la maggior parte dei pesci utilizzi la pinna caudale per darsi la spinta, questi usano le ampie pinne pettorali per effettuare il "volo subacqueo". La bocca è piccola e con una dentatura da durofago, adatta a triturare, si cibano di invertebrati marini dal guscio duro come echinodermi, crostacei, molluschi che trovano sul fondo. Vivono nelle acque profonde, questo li rende poco osservabili (> 80 m di profondità). Sono ovipari e depongono grosse uova. La coda è filiforme. In Italia, più precisamente nel Mediterraneo a più di 300 m di profondità, è presente la Chimaera monstrosa. Ha la pinna dorsale con un aculeo connesso ad una ghiandola velenosa.

Elasmobranchi (Sottoclasse)

Abbiamo due morfologie, quella da squalo e quella da razza. Il primo è tipicamente un cacciatore nectonico, quindi ha una forma adattata a quella funzione, mentre la razza ha una forma da fondo. Gli squali hanno una forma affusolata per migliorare la capacità di nuoto e una bocca ventrale, con il muso preceduto da un rostro. Vediamo 5 fessure branchiali esterne, ogni tanto 6 o 7, due pinne dorsali, una pinna anale, pinne pettorali e pelviche. L'acqua non entra dalla bocca ma dallo spiracolo, un'apertura anteriore alle fessure branchiali (metodo tipico delle specie bentoniche, le specie nectoniche chiudono lo spiracolo). La coda è eterocerca. Nella razza abbiamo le pinne pettorali che si espandono tanto e vanno a superare le branchie, quindi se si guarda la razza da sopra non si vedono le aperture branchiali, da sotto invece sì. La vista è dorsale. L'acqua entra dallo spiracolo dorsalmente ed esce ventralmente. Il nuoto avviene per ondulazione delle pinne pettorali espanse. Le onde durante il nuoto si propagano dalla zona anteriore alla zona posteriore (non è il corpo che ondula).

I pesci cartilaginei hanno i primi veri denti, che sono derivati da modificazioni dei denticoli dermici; un dente può durare qualche giorno come un anno. Per tutti i vertebrati non mammiferi i denti servono a strappare, non a masticare. Gli squali hanno mantenuto la loro morfologia, in quanto sono abbastanza efficienti, quasi nessun altro animale ha occupato la loro nicchia. Non tutti gli squali hanno denti adatti a lacerare, alcuni come gli eterodontiformi (che vivono vicino al fondo) hanno due tipi di denti: anteriori acuminati perforanti e posteriormente troviamo denti trituranti, da durofagi. La stessa specie può avere denti di tipologie diverse all'interno della stessa bocca. Nei batoidei sono più frequenti delle situazioni da durofago, mancano le cuspidi (parti laceranti). L'intestino è abbastanza breve, aumenta la superficie di assorbimento grazie alla valvola spirale.

Per nuotare effettuano molte oscillazioni a carico della colonna vertebrale; le pinne sono connesse allo scheletro assile e comunicano tra di loro. Lo scheletro è cartilagineo, a volte calcificato. Le pinne sono connesse allo scheletro da un cinto e i cinti comunicano tra loro nei batoidei. Il sistema nervoso è estremamente sviluppato, hanno un rapporto cervello/peso maggiore rispetto a quello che troviamo negli osteitti. I predatori necessitano di sensi molto efficienti e di una buona elaborazione delle informazioni. L'olfatto è estremamente raffinato, abbiamo grossi lobi olfattivi: lo squalo martello ha le narici molto distanziate, per percepire meglio la direzione della preda. L'udito identifica vibrazioni a bassa frequenza (movimento della preda che si dibatte). La vista è buona ma limitata alle brevi distante (per loro è possibile vedere fino a 20, massimo 40 m di distanza nel mare, data la trasparenza limitata); hanno un tappetum lucidum, che riflette la luce verso la retina migliorando la visibilità in condizioni di luce debole. Non hanno le palpebre e presentano una membrana nittitante (funzione di protezione durante le colluttazioni).

Olfatto e vista dei pesci ossei occupano la stessa area, in quanto entrambi gli organi corrispondenti sono nella zona dorsale (escludono la zona sottostante). Negli squali lo spostamento delle narici sul piano ventrale consente ad essi di valutare anche ciò che sta sotto di loro. Un altro senso molto importante è la linea laterale, un meccanocettore che permette di percepire le vibrazioni; è estremamente sviluppata nei pesci cartilaginei. Possiamo trovarla nella zona del capo delle razze, sulle pinne pettorali. Sono zoofagi e planctofagi, durofagi o trituratori.

Ampolle del Lorenzini: individuano i campi elettrici delle prede (qualsiasi attività muscolare e del sistema nervoso produce elettricità).

Nuoto e galleggiamento

Lo squalo è più pesante dell'acqua.

• Peso specifico degli elasmobranchi → 1,07
• Peso specifico dell'acqua marina → 1,03
• Peso specifico del fegato → 0,95
• Peso specifico dell'urea → più o meno come quello dell'acqua

La pinna eterocerca e la presenza del rostro danno una spinta leggermente verso l'alto, asimmetrica, che va a compensare il peso specifico un po' maggiore rispetto a quello dell'acqua. Non si sa se è proprio così, in quanto nuotare più velocemente...