Appunti sulle Membrane Biologiche e Membrana Plasmatica

Questa membrana è inoltre sede del complesso enzimatico che sintetizza la cellulosa,

ovvero la cellulosa-sintasi, e che coordina con il citoscheletro la deposizione della

cellulosa nella parete. Questa deposizione è un processo fortemente controllato, in

quanto la cellulosa è molto resistente. Abbiamo visto che le cellule devono andare

incontro ad un processo di accrescimento per distensione e differenziamento per

diventare adulte, quindi una cellula meristematica è rivestita da una parete esterna, e

nella parete ci sono questi filamenti di cellulosa molto resistenti. Questa cellula deve

accrescersi, e solitamente lo fa in una direzione preferenziale. Ora, se i filamenti fossero

distribuiti in modo casuale l’accrescimento sarebbe ostacolato e impedito, mentre se

questi filamenti di cellulosa sono deposti in modo coordinato e in una direzione

preferenziale permetteranno l’accrescimento della cellula in quella direzione. Un’altra

funzione della membrana è quella di connettere attraverso legami fisici il citoscheletro

con ciò che è all’esterno della cellula, e un esempio di ciò è la cellulosa sintasi (che

coordina, insieme al citoscheletro, la deposizione della cellulosa) che può determinare

la deposizione della cellulosa muovendosi lungo i microtubuli.

La membrana plasmatica della cellula vegetale è costituita da fosfolipidi, glicolipidi e

steroli, mentre il colesterolo è assente. Poi troviamo proteine e carboidrati legati a

queste proteine, le maggior parti delle quali sono glicosilate, e il tipico rapporto tra

lipidi, proteine e carboidrati nella membrana è di 4:4:2. Ovviamente nelle diverse

specie vegetali si possono ritrovare delle variazioni in questo rapporto, per esempio

nelle radici di orzo la quantità di steroli è molto maggiore rispetto alla quantità di lipidi,

mentre nella foglia dell’orzo questo rapporto è invertito. Le funzioni delle proteine sulla

membrana possono essere differenti: ci sono proteine trasportatrici coinvolte nel

trasporto di ioni e metaboliti e ormoni o molecole tossiche, possono essere dei

recettori, ci sono proteine intrinseche che permettono interazione tra citoscheletro alle

molecole della parete, e la cellulosa sintasi coinvolta nella sintesi e nell’assemblaggio

delle fibrille di cellulosa. E spesso queste proteine formano dei complessi anche molto

grandi. Gran parte delle proteine che interagiscono con il plasmalemma sono

glicosilate, infatti presentano delle catene oligosaccaridiche nella porzione esterna della

cellula, e si tratta quindi di glicoproteine (possono essere enneiche o ossiliche).

Possiamo trovare dei residui oligosaccaridici anche a livello dei lipidi, e quindi avere dei

glicolipidi. Ci sono alcune proteine glicosilate in cui la glicosilazione rappresenta una

piccola parte della proteina, e altre sono molto glicosilate.

Per quanto riguarda gli steroli presenti, i più comuni sono il camposterolo, il sitosterolo

e lo stigmasterolo, tuttavia alcune piante contengono del colesterolo (come l’avena).

Spesso gli steroli sono coniugati ad altre molecole, come zuccheri, acidi grassi o fenoli,

e oltre agli steroli possiamo ritrovare altri lipidi nella membrana, come la sfingomielina.

Quest’ultima però, che è presente nelle membrane dei mammiferi non è mai stata

trovata nelle piante. I fosfolipidi hanno delle code di acidi grassi, le quali nelle piante

hanno solitamente un numero di residui di carbonio di 16 o 18. Nelle piante sono

spesso mono o poli insaturi, negli animali spesso sono saturi, quindi nelle piante

troveremo l’acido palmitico, quello lineico, mentre altri negli animali.

Proteine sulla membrana plasmatica:

1- Trasportatori

2- Acquaporine

3- Recettori

4- Cellulosa sintasi

5- Callosio sintasi (produce polimero simile alla cellulosa, il callosio, che è un

polisaccaride che troveremo a livello dei plasmodesmi)

6- Arabinogalattano proteine (sono ancorate alla membrana ma possiamo trovarle

anche in altri fluidi)

Il complesso sulla membrana è formato da sei subunità disposte a circolo a formare una

rosetta, responsabili della sintesi della cellulosa. Questi complessi a rosetta prendono

glucosio dall’interno della cellula, lo polimerizzano, e assemblano tra di loro più catene

di glucosio a formare una micro fibrilla di cellulosa (fino a 36 catene), e depongono le

fibrille di cellulosa in modo coordinato nella parete. Le fibrille di cellulosa non sono gli

unici polisaccaridi nella catena, ma sono presenti anche emicellulosa e pectine.

Proteine che mediano il trasporto attivo di protoni: H+ ATPasi

Ne esistono due tipi, molto simili tra di loro: quella di tipo P, dove P sta per

plasmalemma, in quanto si trova sulla membrana plasmatica, mentre l’altra è di tipo V,

in quanto si trova sul tonoplasto. Queste h+ ATPasi idrolizzano ATP dentro il citosol e

l’energia ottenuta da quest’idrolisi è usata per pompare all’esterno della cellula protoni

H+, andando ad acidificare la parete cellulare. Per ogni molecola di ATP che viene

idrolizzata viene pompato all’esterno un solo protone. Questi protoni pompati

all’esterno sono responsabili di due cose:

1- acidificazione delle pareti, la quale può essere localizzata in particolari punti

della parete, e influenza l’espansione cellulare, in quanto attiva alcuni enzimi

presenti nella parete che possono indebolire le fibrille di cellulosa e permettere

l’espansione in una determinata zona.

2- Produzione di un gradiente elettrochimico di protoni attraverso la membrana, ci

sarà una carica positiva dovuti ai protoni sul lato esterno del bilayer, e una carica

negativa sul lato interno. Questo gradiente potrà essere usato da altri

trasportatori per trasportare altre molecole, soprattutto da trasportatori attivi

secondari per trasportare degli ioni o molecole contro gradiente di

concentrazione. Inoltre questa differenza di potenziale a cavallo della membrana

influenza l’attività dei canali ionici, i quali possono essere aperti o chiusi in

risposta a variazioni del gradiente transmembrana.

In generale, l’H+ ATP asi è una pompa fondamentale per quasi tutti i processi di

trasporto attivo primario e secondario che hanno luogo nella membrana plasmatica.

Sulla membrana del tonoplasto è presente una H+ ATP asi di tipo V, la quale prende

protoni dal citosol e li pompa nel vacuolo acidificando quest’ultimo. Quindi l’azione

combinata delle pompe di tipo P e V porta alla rimozione dal citosol degli ioni H+ e

al mantenimento dell’omeostasi del pH del citosol intorno alla neutralità. Se infatti il

pH citosolico tende ad acidificarsi (scende al di sotto di 7)l’enzima l’H+ATPasi si

attiva ancora di più, infatti il pH ottimale per l’attività dell’enzima è 6,6, per

mantenere l’omeostasi.

Un’altra pompa importante:Ca2+ ATPasi

Presente sia sul plasmalemma che sul tonoplasto, prende il calcio, consuma ATP e

trasporta il calcio al di fuori del citosol. A seconda di dove sono localizzate queste

Ca2+ ATPasi il calcio sarà pompato verso l’esterno o l’interno della cellula. Quindi le

Ca2+ ATPasi presenti sul plasmalemma pomperanno il calcio all’esterno della

parete, quelle presenti nel tonoplasto lo pomperanno nel lume del vacuolo. Quelle

che si trovano sulla membrana del RE o sul cloroplasto lo pomperanno nel lume di

questi organelli. Infatti una delle funzioni del REL è quella di immagazzinare calcio.

Anche questa ha la funzione di mantenere l’omeostasi del calcio nel citosol,

presente a quantità molto bassa, 0.2 milliMolari. Il calcio interagisce poi con alcune

proteine legandosi ad esse, come la calmossina o la calmodulina, e molto spesso

queste proteine interagiscono direttamente con la Ca2+ ATPasi.

Na+/K+ ATP asi

La pompa sodio potassio consuma ATP e trasporta due ioni potassio dall’esterno

all’interno mentre espelle tre ioni sodio contemporaneamente, quindi il sodio

tenderà ad accumularsi all’esterno della cellula, e il potassio tenderà ad accumularsi

all’interno. Si forma così un gradiente elettrochimico di sodio e potassio.

Oltre alle pompe, sono presenti sulla membrana plasmatica numerosi carrier, che

permettono il movimento di una serie di ioni o di soluti e questo movimento è

solitamente secondo gradiente. I carrier non prevedono variazioni nella

conformazione delle proteine, e possono funzionare in tre modi: possono catalizzare

il passaggio di una sola molecola, detto uniporto, oppure di due molecole

contemporaneamente, entrambe nella stessa direzione, simporto, o in direzioni

opposte, antiporto.

La pianta deve assumere i suoi nutrienti dal suolo, quindi gli ioni inorganici presenti

nell’acqua a livello del terreno costituiscono i principali nutrienti minerali, e devono

essere assorbiti dalle cellule che costituiscono la radice, che a livello della

membrana plasmatica hanno numerosi carrier che permettono l’assorbimento di

tantissimi nutrienti. Specifici carrier trasportano anche zuccheri, aminoacidi, basi

puriniche e basi pirimidiniche. Vedremo, quando parleremo del trasporto della linfa

elaborata, come gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi giungono all’interno del

floema come saccarosio e non come glucosio. I carrieri sono fondamentali per

l’organismo a partire dalla germinazione e per tutta la sua vita.

Il glucosio utilizza un trasporto attivo indiretto, e viene trasportato grazie ad un

processo di simporto con il sodio. All’esterno della cellula c’è poco glucosio ma

tanto sodio (per merito della pompa sodio potassio), che forma un gradiente di sodio

attraverso la membrana. Tale gradiente verrà utilizzato per il trasporto del glucosio

contro gradiente, quindi il glucosio si legherà con il trasportatore, legato

contemporaneamente a del sodio, subisce un cambio conformazionale e rilascerà il

sodio all’interno (secondo gradiente) e glucosio all’interno (contro gradiente).

Altre proteine presenti sul plasma lemma sono i canali ionici, ovvero delle proteine

che si aprono e si chiudono per far passare degli ioni in risposta a stimoli. Quindi in

presenza di stimolo si aprono, gli ioni possono passare secondo gradiente e tale

passaggio altera il gradiente elettrochimico presente a cavallo della membrana,

generando dei potenziali di azione. Questi potenziali sono responsabili dei rapidi

movimenti che possono avere alcune piante (come la mimosa pudica). Questi canali

ionici sono presenti in tutte le cellule vegetali e gli ioni si muovono al loro interno

secondo il loro gradiente, quindi secondo un processo passivo e i canali sono

selettivi per un particolare ione.

Altre proteine importanti sono le acquaporine, ovvero dei canali specifici per l’acqua.

Sono delle proteine piccole, e hanno dei filtri di selettività