Appunti sulle coste rocciose

Ecologia sperimentale e biodiversità delle coste rocciose

La modalità di distribuzione è una proprietà misurabile, quindi quantificabile, di ciò che osserviamo in natura. Non fa assolutamente riferimento alle cause che l'hanno generata. Invece, il processo ecologico è la causa (bio e fisico-chimiche) che sviluppa le modalità osservate.

Coste rocciose: parte emersa e sommersa

Con il termine "coste rocciose", intendiamo sia la parte emersa che la parte sommersa delle scogliere, su cui ovviamente abbiamo un'azione diversa dei fattori ambientali. Le variabili che hanno un impatto su questi ambienti sono sia abiotiche che biotiche.

Variabili abiotiche e biotiche

Le principali variabili abiotiche sono:

• L'idrodinamismo
• La luce
• La temperatura
• Il grado di essiccamento

Luce, temperatura ed essiccamento hanno un impatto variabile in base all'altezza della costa a cui ci troviamo: più siamo in alto, più gli organismi vi sono esposti.

Le principali variabili biotiche sono:

• La competizione (intra ed interspecifica)
• L'erbivoria
• La predazione

Esse agiscono in modo differenziato in base all'habitat e all'altezza sulla costa.

Esempi di competizione e interazioni biotiche

a) Scogliera ricoperta da una specie di tunicato e qualche macroalga: esempio di competizione per il substrato. Questi sono organismi sessili, per loro il substrato diventa una risorsa limitante. Il potenziale di colonizzazione della scogliera è molto elevato, ma il substrato non è sufficiente a permettere a tutte le larve/spore che arrivano di crescere e fissarsi. Il tunicato ha una maggiore capacità di monopolizzare lo spazio, caratteristica tipica degli organismi di costa rocciosa.

b) Mytilus californiano: i mitili sono spesso organismi che tendono a monopolizzare lo spazio, se non sono controllati da qualcosa. Lungo una costa, troviamo tratti di costa monopolizzati e tratti più eterogenei, a seconda delle condizioni. Cosa impedisce agli organismi monopolizzatori di occupare tutto lo spazio? L’interazione di fattori biotici o abiotici. Spesso i disturbi naturali sono fondamentali per prevenire la perdita di diversità (come incendi per foreste). Un evento di disturbo sono le mareggiate. Forti mareggiate spazzano via gli organismi più vecchi e deboli.

I mitili, in particolare, possono impostarsi su più strati, fino ad una soglia critica, oltre la quale un’onda può spazzare tutto. Anche la parte biotica è importante, ad esempio la presenza di consumatori: i mitili sono tenuti a bada dalle stelle di mare, con la stessa funzione dell’evento di disturbo naturale.

Microfilm microbico e idrodinamismo

Ogni superficie di costa è ricoperta da un microfilm microbico, composto sia da autotrofi che da eterotrofi (la composizione è molto variabile). Con il termine idrodinamismo intendiamo diverse tipologie di variabili: onde, correnti e maree.

Nella zona sopra-intertidale, quindi più alta rispetto alla bassa marea, troviamo una vasta gamma di organismi sessili, come cirripedi e ctamali, che possono raggiungere elevate densità. Troviamo anche macroalghe immobili, a meno che non si impiantino sopra ad organismi mobili, come gasteropodi e patelle, che si muovono soprattutto in base al ciclo circadiano e delle maree. Le interazioni che si instaurano tra gli organismi ne determinano la distribuzione: ad esempio, abbiamo una forte interazione fra le patelle (erbivori) ed i cirripedi, interazione che risulta negativa per le patelle, infatti brucano in maniera meno efficiente. Fra questi organismi ci sono sia erbivori che predatori.

Zone intertidali e popolamenti macroalgali

Scendendo verso il basso, sempre nella zona intertidale, troviamo molte più macroalghe, sia a tallo eretto che incrostanti, che hanno un ruolo chiave nell'essiccamento. Possiamo avere anche popolamenti dominati da invertebrati, come i chitoni. Bisogna tener conto che possiamo trovare popolamenti molto diversi anche rimanendo alla stessa altezza.

Nella parte sommersa delle coste rocciose abbiamo in prevalenza popolamenti macroalgali (alghe brune, Kelp, sessili) che, se sono di grandi dimensioni (è il caso della Cistoseira nel Mediterraneo), creano foreste che costituiscono l'habitat di molti altri organismi. Queste grosse strutture interagiscono con i fattori abiotici, ad esempio riducono l'idrodinamismo e l'incidenza della luce sul substrato. Influenzano moltissimo anche la vita di organismi mobili, offrendo protezione, fungendo da nursery, riducendo l'illuminazione ed in altri modi ancora. Anche se l'ambiente roccioso può sembrare omogeneo, c’è spesso una grande diversità alla stessa altezza sulla costa, per l’influenza di diversi fattori, e questo porta ad una notevole variabilità.

Essiccamento e adattamenti degli organismi

Ci sono formazioni che influenzano il ristagno e l'evaporazione dell'acqua, provocando quindi un diverso grado di essiccamento (eterogeneità più ampia nell’intertidale). Organismi che vivono in zone soggette ad essiccamento devono poter resistere anche a forti escursioni di salinità, che aumenta con l'evaporazione dell'acqua. Inoltre, il trovarsi in aree periodicamente emerse, espone gli organismi anche ai predatori, come gli uccelli marini, che possono approfittare delle ore di bassa marea per nutrirsi. L'idrodinamismo può risultare molto forte anche in queste situazioni.

In alcuni casi, questi effetti possono essere mitigati da altri organismi, come Cistoseira che forma fasci (alti 20-30cm) nell'area intertidale della costa: si crea così un habitat che protegge dalla luce, dall'essiccamento e in parte dal moto ondoso. D'altro canto, un habitat di questo tipo non permette la crescita di altre specie, che magari necessitano di un forte grado di irraggiamento.

Esempi di adattamento: Litophyllum

Un esempio di organismi di coste rocciose sono gli appartenenti al genere Litophyllum, un'alga incrostante che forma dei cuscinetti duri, simili a marciapiedi sulla roccia. In questo modo possono venirsi a creare delle pozze più a monte sulla costa. È un'alga che genera quindi un cambiamento nell’habitat.

La variabilità che abbiamo considerato finora è di tipo spaziale, ma bisogna tener conto anche della variabilità temporale, ad esempio dei cicli stagionali.

Idrodinamismo

Parlando di idrodinamismo, si considerano gli effetti delle onde e di ciò che trasportano, delle correnti e delle maree. Il movimento di un oggetto immerso in un fluido dipende dalla direzione della corrente del fluido stesso. Se il corpo è simmetrico si crea una differenza di pressione che trascina il corpo nella stessa direzione del fluido. Se, come più spesso accade, il corpo è asimmetrico, oltre al moto nella direzione della corrente, avremo anche un sollevamento del corpo. Anche i substrati solidi subiscono una spinta verso l'alto, sempre dovuta all'instaurarsi di una differenza di pressione. Gli organismi marini, asimmetrici, che si attaccano sul substrato (come le patelle) sono ben adattati a resistere a queste forze, per non essere scalzate. Ovviamente, organismi diversi spesso resistono in modi diversi e un organismo che vive in zone più esposte avrà bisogno di un adattamento maggiore.

Queste forze sono particolarmente pericolose per alghe a lungo tallo, che rischiano di essere allungate fino alla rottura. Vediamo un grafico che mette in relazione la taglia dei ricci di mare dell'isola di Man (in volume) con lo spessore del guscio. Si vede subito una relazione positiva fra le due misure a tutte e tre le profondità prese in considerazione, quindi ricci più grandi hanno gusci più resistenti. Un'altra cosa evidente è che nella fascia intertidale i valori dello spessore sono molto più grandi che non a 30 e 65m, a cui la relazione è circa la stessa. Possiamo dire che i ricci della fascia intertidale hanno scheletri più resistenti per resistere ad un maggiore idrodinamismo?

Questa sicuramente è un'ipotesi valida, ma non possiamo considerarla una certezza perché quella che abbiamo fatto è solo un'osservazione (dati correlativi), quindi non possiamo dedurne una relazione di causa-effetto. Per verificare l'ipotesi dovremmo fare un esperimento che escluda altri possibili fattori che potrebbero determinare i dati osservati, come ad esempio la presenza di un predatore nella fascia intertidale.

Uno stesso tipo di osservazione si può fare sulla forma della conchiglia di Thais lamellosa. Anche in questo caso ipotizzo un modello, ma per convalidarlo devo testarlo.

L'idrodinamismo influenza non solo la morfologia, ma anche il comportamento degli organismi mobili. Ad esempio, la Littorina africana è un animale erbivoro che negli stadi vitali più giovaniforaggia solo nella parte più alta delle coste, soggetta a minor idrodinamismo, ma che presenta meno alghe, quindi meno nutrimento. Una volta raggiunte dimensioni maggiori l'animale inizia a foraggiare anche in fasce più basse, che presentano più cibo ma un maggior idrodinamismo, per cui richiedono una capacità di resistenza maggiore dell'animale.

Maree e loro influenza

Le maree possono essere un fenomeno molto intenso, a seconda delle aree del globo. Agiscono in modo diverso, sia in base alla posizione geografica che al periodo dell'anno. Sono generate dall'attrazione gravitazionale tra la terra e la luna e dalla forza centrifuga, opposta all'attrazione gravitazionale, generata dalla rotazione della terra attorno al sole. L'attrazione lunare alza il livello del mare in direzione della luna, quindi le escursioni di marea saranno più alte quanto più terra e luna sono vicine. Anche il sole genera un'attrazione gravitazionale, ma minore a causa della lontananza maggiore. Il suo effetto si somma però a quello della luna: quando sole e luna sono in asse (luna nuova e luna piena) ho la massima escursione di marea, quando sono in quadratura (quarti di luna) ho la minima escursione. Le escursioni di marea sono massime all'equatore e minime ai poli. Inoltre, ha una sua influenza anche l'inclinazione dell'asse terrestre.

Il Mediterraneo è un mare microtidale (37cm circa), ma ci sono aree in cui abbiamo grandi escursioni di marea dovute ad altri fattori, come la forma del fondale, la presenza di corsi fluviali e la presenza di stretti, in cui circolano correnti più forti. Le escursioni di marea hanno un forte impatto sull'ambiente e sugli organismi. Possono portare alla formazione di pozze (avvallamenti nel substrato) e di aree esposte.

In aree esposte, gli organismi saranno sottoposti a variazioni termiche, ad una forte irradianza, all'essiccamento e possono divenire prede per altri organismi, che approfittano delle basse maree per nutrirsi. Particolarmente importante diviene la dispersione di calore da parte degli organismi che si muovono sulle coste rocciose esposte. La radiazione arriva soprattutto sul guscio mentre il piede lo sente solo per conduzione con la roccia. Gli scambi termici avvengono per conduzione col substrato (ad esempio tramite il piede nei molluschi) e con l'atmosfera, mentre il guscio è la parte più esposta alla radiazione solare.

Forme animali e dispersione del calore

Le forme degli animali sono fondamentali per la dispersione del calore e della luce (per riflessione o reirradazione). Forme diverse avranno funzionalità diverse, come il caso del guscio a piramide delle patelle o del guscio tondo di molti cefalopodi. Il guscio tondo è esposto solo nella parte superiore, mentre nel caso della patella, tutto il guscio è esposto alla radiazione. Una conchiglia scolpita mi dà un vantaggio e aumenta la reirradiazione (si raffredda più di una liscia).

Interazioni tra organismi e competizione

La principale interazione tra organismi che si osserva sulle coste rocciose è la competizione per il substrato, che è una risorsa limitante. Gli organismi sessili tendono sempre a monopolizzare il substrato, i mitili addirittura possono disporsi anche su più strati. La costa però non è monopolio di poche specie, ma è un mosaico di "chiazze" di diversi organismi: questa differenziazione è resa possibile da fattori biotici ed abiotici, che agiscono in modo sinergico.

Un evento di disturbo naturale, come una mareggiata, permette di scalzare gli organismi e rendere disponibile il substrato alla colonizzazione da parte di altri. Infatti, dalla colonna d'acqua arriva un enorme potenziale di colonizzazione, sotto forma di propaguli, larve o zigoti. Anche la presenza di consumatori inibisce l'instaurarsi di un monopolio. È il caso dell'azione predatoria delle stelle di mare sui mitili. Potrebbe sembrare paradossale, ma la presenza di predatori come le stelle marine porta ad un aumento della biodiversità.

Un altro esempio di "controllo" è quello di alcune specie di alghe che vanno ad incrostare le spugne, prendendo il sopravvento. Si osserva che la relazione è negativa a sfavore della spugna, ma dalla semplice osservazione non possiamo capire se le alghe prevalgono sulla spugna oppure se sfruttano la sua morte causata da altri fattori.

Qui interviene l'ecologia sperimentale: utilizziamo 5 controlli con spugne incrostate e 5 trattamenti, in cui rimuoviamo l'alga dalla spugna. Se sia le spugne trattate che quelle di controllo muoiono, possiamo dire che l'alga cresce in conseguenza della morte della spugna. Se invece i controlli non muoiono, possiamo dire che è l'azione dell'alga a portare alla morte della spugna.

Predazione ed erbivoria sulla costa

Predazione ed erbivoria sono le altre interazioni importanti nell'ambito di coste rocciose. Ad esempio, i lamantini, nutrendosi di fanerogame marine, sono fondamentali per il controllo delle praterie di queste piante. Fattori biotici e fattori abiotici lavorano insieme contribuendo al mantenimento della diversità.

Un esempio studiato è quello dei mitili. Forti mareggiate producono chiazze fra l'incrostazione di mitili, permettendo l'instaurarsi di altri organismi (soprattutto alghe e crostacei come gli ctamali). Questi nuovi insediamenti di alghe sono controllati da gasteropodi erbivori che vivono sul bordo della chiazza, probabilmente per proteggersi all'ombra dei mitili, e si nutrono delle alghe non adulte. Le escursioni di questi gasteropodi sono relativamente piccole, quindi all'interno di grandi chiazze le alghe sono al sicuro e possono proliferare, mentre in piccole chiazze, completamente esplorate dai gasteropodi, non possono instaurarsi popolamenti algali.

Quindi abbiamo un'interazione fra le dimensioni e la forma della chiazza generata dalla mareggiata (fattore abiotico) e le escursioni di foraggiamento degli erbivori (fattore biotico), che influiscono sulla vita delle alghe. Un esempio di predazione è quella attuata dalle stelle marine sui coralli, che vanno incontro al fenomeno del bleaching.

Sperimentazione in ecologia marina

La sperimentazione è fondamentale per capire quali sono i processi che regolano la distribuzione, la diversità e l'abbondanza degli organismi. Ci serve quindi per dedurre le relazioni causa-effetto, a diversi livelli biologici (individuo, popolazione, comunità, popolamento), che tramite le osservazioni potevamo solo ipotizzare.

Facciamo una piccola distinzione di lessico: con comunità intendiamo una stretta interdipendenza fra le specie diverse che la compongono, frutto di processi coevolutivi; invece col termine popolamento non intendiamo questa interdipendenza, ma semplicemente la convivenza nella stessa area e nello stesso tempo di specie diverse.

Tornando alla sperimentazione, questa ci aiuta a capire come agiscono i fattori biotici e abiotici sui popolamenti. Gli esperimenti possono essere effettuati in laboratorio, in mesocosmi (cioè aree naturali controllabili o isolabili, sono una via di mezzo fra i laboratori e l'ambiente naturale) oppure sul campo. In quest'ultimo caso otteniamo dati direttamente applicabili all'ambiente naturale, perché l'esperimento è stato fatto in natura.

Esempi di lavori sul campo

Vediamo alcuni esempi di lavori sul campo.

1) Esperimento sulle patelle

Le patelle sono animali erbivori, di piccole dimensioni ma molto numerosi nelle aree che colonizzano. Si sono fatti degli esperimenti di esclusione per vedere il loro effetto sui popolamenti algali: usando un recinto viene loro impedito l'accesso ad aree di 50x50cm (dimensioni comparabili con l'area di foraggiamento degli animali) e si controlla l'effetto nel tempo. Si è visto che dopo qualche mese si ha una notevole proliferazione di macroalghe. Ci si potrebbe però chiedere se con i recinti non si sia introdotto un artefatto nell'esperimento, magari favorendo la colonizzazione delle alghe sulla struttura, o trattenendo acqua, facendo ombra.

Quindi si usano, oltre alle aree di controllo naturale, anche dei controlli per artefatto, utilizzando dei recinti parziali che non limitano la circolazione degli erbivori ma che ricreano le stesse condizioni di un recinto chiuso per le alghe. In questo caso il recinto non influisce sulla colonizzazione algale, quindi il metodo è valido. Inoltre, tramite uno studio di Lewis effettuato a Plymouth, si è visto che queste piccole unità campionarie sono rappresentative di aree più grandi. Questa corrispondenza è dovuta al fatto che l'estensione delle unità campionarie combacia bene con la lunghezza di spostamento per il foraggiamento del singolo individuo, cioè combacia bene con l'effetto che stiamo indagando. La dimensione spaziale dell’unità sperimentale combacia con la dimensione spaziale dello spazio di vita dell’organismo che sto studiando. (dimensione spaziale del processo che sto osservando). Simile scala del processo e scala dell’esperimento. Più son vicine più l’esperimento rappresenta la situazione su scala maggiore.

Ha bisogno di 3 condizioni diverse replicate tante volte:

• Esclusione
• Controllo artefatto
• Controllo naturale

2) Impatto delle macroalghe sulla biodiversità

In un altro esempio si è voluto indagare l'impatto di macroalghe sulla biodiversità. Le macroalghe arborescenti creano un ambiente tridimensionale ad alta complessità, che ospita numerosi organismi e offre riparo e nutrimento. Questo ambiente può influenzare la distribuzione e l'abbondanza di specie marine, alterando le dinamiche ecologiche della costa rocciosa. Studiando questi effetti, possiamo comprendere meglio il ruolo delle macroalghe nella biodiversità marina e prendere decisioni informate per la conservazione degli ecosistemi costieri.