Chetognati, echinodermi ed emicordati
Per una condizione adattativa la bilateralità era propria di organismi che si muovevano attivamente nel substrato e la simmetria radiale per gli organismi sessili, gli echinodermi confondono le regole, in quanto si muovono attivamente sui fondali marini, ma sono radiali.
Gli echinodermi si sono evoluti molto probabilmente da un progenitore bilaterale, dato che le loro larve sono bilaterali, questi poi da adulti diventano radiali. Per questo cambiamento di simmetria gli echinodermi vanno incontro a una metamorfosi per arrivare a un adulto raggiato che subisce un riorientamento di 90 gradi dell'asse del corpo.
Uno dei compartimenti celomatici degli echinodermi si trasforma in un sistema esclusivo, il sistema acquifero, che si serve della pressione idraulica per muovere un gran numero di minuti “piedi” tubulari, utilizzati per raccogliere il cibo e per la locomozione. L'endoscheletro formato da ossicoli dermici può fondersi rinchiudendo l'animale in una sorta d'armatura o può ridursi a strutture microscopiche. Molti echinodermi sono dotati di piccole strutture armate di pinze a forma di mascelle.
La biologia degli echinodermi non è del tutto chiara.
Phylum Chaetognatha
I Chaetognatha, detti comunemente vermi a freccia, sono animali marini e sono per la maggior parte altamente specializzati per un'esistenza planctonica, con l'eccezione di Spadella, un genere bentonico. Il nome sta a indicare le setole, a forma di falcetto, a ogni lato della bocca. È un gruppo di sole 100 specie. Le forme fossili sono simili nell'aspetto a quelle moderne. Questo gruppo è stato posto nei Deuterostomia, nei Protostomia e al di fuori dei due gruppi.
Forma e funzione
Il corpo di un chetognato non è segmentato ed è costituito da capo, tronco e coda postanale. Sul lato ventrale del capo c'è un'ampia depressione, o vestibolo, che conduce alla bocca. Il vestibolo contiene i denti ed è affiancato su entrambi i lati da spine chitinose ricurve, utilizzate per afferrare la preda. Sul lato dorsale è presente un paio di occhi.
Un caratteristico cappuccio, formato da una piega del collo, può essere portato in avanti sopra il capo e le spine. Quando l'animale cattura una preda, il cappuccio viene ritratto, i denti e le spine protratti e chiusi istantaneamente. I chetognati sono predatori, si nutrono di forme planctoniche, crostacei planctonici, piccoli pesci e altri chetognati. Sono mobili e quasi trasparenti, caratteristiche con valore adattativo.
Il corpo è ricoperto da una sottile cuticola e l'epidermide è monostratificata, con l'eccezione dei lati del corpo dov'è più spessa e formata da più strati. I chetognati possiedono un sistema digerente completo, un celoma sviluppato e un sistema nervoso con un anello nervoso centrale contenente un ganglio cerebrale. Gli organi di senso comprendono occhi, setole, e una corona ciliata a forma di U. I sistemi vascolare, respiratorio ed escretore sono assenti e le loro funzioni sono svolte per diffusione.
I chetognati sono ermafroditi e presentano fecondazione incrociata o autofecondazione. L'embriogenesi dei chetognati suggerisce affinità con i deuterostomi. La bocca non prende origine dal blastoporo e il celoma si sviluppa per enterocelia. Tuttavia la formazione del celoma è argomento di discussione: secondo alcuni è enterocelica, mentre secondo altri differirebbe da quella dei deuterostomi per il fatto che il celoma è formato da un'estensione posteriore dell'archenteron. Non c'è un vero peritoneo che riveste il celoma. I chetognati hanno il celoma tripartito in cui la terza sezione è la separazione tra gonadi maschili e femminili.
I piani di segmentazione in embrioni a quattro cellule sono simili a quelli di crostacei e nematodi. Sia i chetognati sia i nematodi mancano di muscoli circolari e hanno una disposizione simile dei muscoli longitudinali. Uno studio filogenetico che usava come caratteri geni Hox suggerì che i chetognati si siano diramati dalla linea dei metazoi prima della ramificazione protostomi/deuterostomi. Le filogenesi più recenti li collocano all'interno dei protostomi come il sister taxon di tutti gli altri componenti.
Phylum Xenoturbellida
Si tratta di animali ciliati, vermiformi e giallastri. Comprendono un solo genere Xenoturbella, con due specie: Xenoturbella bocki e X. Westbladi. Il corpo ha una serie di caratteristiche morfologiche distintive. Presentano due solchi visibili esternamente: uno scorre attorno alla metà del corpo e l'altro lateralmente, e possono avere una funzione sensoriale. Il corpo non è cefalizzato. La bocca si apre nel mezzo della superficie ventrale e conduce a un tratto digerente cieco. Ci sono quattro strati di tessuto, tra cui uno muscolare con muscoli radiali, circolari, e longitudinali. Non esistono gonadi vere e proprie, ma questi animali attuano una riproduzione sessuale.
Vengono collocati all'interno dei Deuterostomia. La collocazione come sister taxon degli Ambulacraria è basata sulla presenza condivisa di strutture ciliari inusuali e di un sistema nervoso diffuso.
Clado Ambulacraria
Gli Ambulacraria costituiscono un superphylum che comprende due phyla di deuterostomi: gli Echinodermata e Hemichordata. I membri condividono un celoma tripartito, forme larvali simili e un complesso assiale.
Phylum Echinodermata
Gli Echinodermata sono tutti marini e comprendono gli Asteroidea, gli Ophiuroidea, gli Echinoidea, gli Holoturoidea e i Crinoidea. Il nome Echinodermata deriva dalla presenza di spine e protuberanze esterne. Gli echinodermi sono caratterizzati da una combinazione di caratteri quali: un endoscheletro formato da piastre od ossicoli, un sistema acquifero, pedicellarie, branchie dermiche, simmetria secondariamente radiale o biradiale.
Sono un gruppo antico che risale ad almeno il periodo Cambriano. Tuttavia, nonostante un'eccellente documentazione fossile, l'origine e l'evoluzione degli echinodermi sono ancora oscuri. Sembra chiaro che essi discendano da antenati bilaterali, ma diventano nello sviluppo successivo, a simmetria radiale. Si ritrovano in tutti gli oceani e a tutte le profondità, sono principalmente abitatori del fondo. Non sono noti echinodermi parassiti ma un piccolo numero è commensale. Numerosi altri organismi abitano come parassiti o commensali su o all'interno di echinodermi.
Gli Asteroidea si trovano su superfici dure, rocciose, ma numerose specie vivono in substrati sabbiosi e soffici. Alcune specie si nutrono di particolato mentre altre sono carnivore. Gli ofiuroidei sono gli echinodermi più attivi: si muovono grazie a braccia articolate, dotate di muscoli, possono nuotare o scavare. Possono essere detritivori, brucatori o sospensivori filtratori. Gli oloturoidei sono assai diffusi in tutti i mari; molti si ritrovano su fondali sabbiosi. Sono per la maggior parte sospenivori e detritivori.
Gli echinoidei o ricci di mare sono adattati a vivere sul fondo dell'oceano. I ricci “regolari”, a simmetria radiale, si nutrono soprattutto di alghe o detrito e vivono su substrati duri; i ricci “irregolari”, a simmetria bilaterale, si nutrono di piccole particelle che si depositano sul fondale.
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