Appunti Secondo parziale: Produzioni animali e vegetali

APPUNTI SECONDO PARZIALE

PRODUZIONI ANIMALI E

VEGETALI

Prof. Silvia Morgutti e Alberto

Tamburini

SECONDO PARZIALE: PRODUZIONI VEGETALI

I MITOCONDRI: Organelli delle cellule eucariotiche racchiusi in una doppia unità di membrana:

Membrana esterna liscia, poco selettiva nei confronti dei soluti con PM ≤10000 Da: è coinvolta nella traslocazione

- nell’organello di proteine mitocondriali sintetizzate nel citoplasma ed in alcune attività enzimatiche. È molto

permeabile alle piccole molecole.

Membrana interna che si sviluppa in creste che aumentano moltissimo la sua superficie. La MI è sede delle

- +

reazioni ossidoriduttive, del trasporto di H e della sintesi di ATP tipiche della respirazione cellulare.

Per poter svolgere queste funzioni la membrana interna deve essere molto selettiva nei confronti delle sostanze

+

trasportate, e particolarmente degli H .

Spazio intermembrana il cui pH risulta assai inferiore a quello della matrice (importante per meccanismi di

- produzione di ATP). È uno spazio acquoso che separa la membrana interna e quella esterna.

Matrice contenente: DNA di tipo batterico (circolare, senza istoni associati), enzimi e substrati del ciclo di Krebs

- 2+

e di altre vie metaboliche, ioni (Ca ).

Ribosomi (70 S, di tipo batterico) per sintesi proteica.

-

Il mitocondrio è sede della respirazione cellulare: È quindi fondamentale per il metabolismo energetico della

cellula: cellule con forte richiesta energetica sono particolarmente ricche di mitocondri. Infatti la degradazione del

glucosio è circa 20 volte più redditizia, in termini di recupero di energia, se questo è degradato nella respirazione

piuttosto che solo nella glicolisi.

Il mitocondrio ha una parziale autonomia, possiedono DNA che codifica gli rRNA, i tRNA e alcune proteine e si

riproduce per scissione (modalità di riproduzione cellulare tipica dei procarioti, infatti i mitocondri si sono originati

dalla simbiosi dei procarioti). Poiché i mitocondri sono nel citoplasma della cellula eucariotica, al momento della

fecondazione della cellula uovo da parte di uno spermatozoo, il citoplasma dello zigote che si forma sarà fornito

della cellula uovo quindi nello zigote i mitocondri sono di origine materna.

PLASTIDI NON DIFFERENZIATI: PROPLASTIDI: i plastidi sono organelli della cellula vegetale, i quali si differenziano

in base al colore in cloroplasti (verdi), cromoplasti (giallo, arancio, rosso) e leucoplasti (incolori). Sono costituiti da

due membrane una interna e una esterna separate dallo spazio intermembrana. Essi possiedono ribosomi 70s e

nucleoidi ovvero regioni in cui sono localizzati filamenti di DNA procariotico e sono in grado di duplicarsi per scissione

binaria. Tutti i plastidi si formano a partire da plastidi non differenziati, i proplastidi, presenti nei tessuti embrionali.

I proplastidi possono differenziarsi in:

Cloroplasti (verdi): funzione fotosintetica

- Cromoplasti (giallo, arancione, rosso): funzione vessillifera (richiamo degli insetti impollinatori, ovvero

- segnalano)

Amiloplasti (incolori, contengono amido secondario): funzione di riserva

- Ezioplasti (al buio; sono tipici delle verdure coltivate in assenza di luce come sedano e insalata belga)

-

I cloroplasti: I cloroplasti sono di colore verde e i pigmenti in essi contenuti sono clorofille e carotenoidi; hanno

generalmente forma lenticolare, ma talvolta assumono forme diverse, come i cloroplasti giganti spiraliformi.

Ultrastruttura del cloroplasto:

L’ultrastruttura del cloroplasto assomiglia a quella del mitocondrio. Al ME:

membrana esterna (relativamente permeabile)

- membrana interna (selettiva) che si introflette a formare il sistema delle membrane fotosintetiche (tilacoidi) che

- si impilano a dare i grana (che captano la luce). Le membrane tilacoidi delimitano una cavità, il lume dei tilacoidi

fase fluida (stroma) assimilabile alla matrice del mitocondrio, con enzimi e substrati delle vie di biosintesi di

- composti organici: zuccheri, AA e lipidi.

Funzioni del cloroplasto: Il cloroplasto è l’organello in cui avviene la fotosintesi, ovvero è presente in tutti gli

organismi autotrofi eucariotici (= sintesi di sostanza organica dipendente dalla luce). Sulle membrane tilacoidi,

grazie alla presenza dei pigmenti fotosintetici avvengono le reazioni della fase luminosa della fotosintesi: il

cloroplasto converte l’energia elettromagnetica (una grandezza fisica) della luce in forme di energia chimica:

ATP

- +

NADPH + H

-

Questo grazie all’azione dei pigmenti fotosintetici (clorofilla e carotenoidi) ed al contributo di trasportatori di

+

elettroni di natura lipidica (cfr. Lipidi). ATP e NADPH + H saranno utilizzati nello stroma per l’assimilazione(=

organicazione) di C (sintesi di zuccheri), N (sintesi di AA, basi azotate), S (AA solforilati, solfolipidi).

Il decremento del contenuto di clorofilla è un indice della senescenza dei tessuti verdi: verdure a foglia.

Anche i plastidi, come i mitocondri, si moltiplicano per scissione da plastidi pre- esistenti.

Esistono forti similitudini tra cloroplasto e mitocondrio:

Dal punto di vista biochimico:

Sedi di metabolismo energetico (respirazione, fotosintesi)

-

Dal punto di vista ultrastrutturale b) MODELLO ENDOSIMBIONTICO (Margulis 1967):

Nel caso di mitocondri e cloroplasti si ritiene che l’evento evolutivo ancest

Due membrane, esterna ed interna

- consistito nella fagocitosi (=endocitosi) da parte di cellule procariotiche pi

DNA (di tipo procariotico)

- di cellule procariotiche più piccole, dotate di metabolismo respiratorio (m

Ribosomi (di tipo procariotico, 70 S) o fotosintetico (cloroplasti), e successiva stabilizzazione in simbiosi.

-

Modello endosimbiontico (Margulis 1967): Nel caso di mitocondri e

cloroplasti si ritiene che l’evento evolutivo ancestrale sia consistito nella

fagocitosi (=endocitosi) da parte di cellule procariotiche più grandi di cellule

procariotiche più piccole, dotate di metabolismo respiratorio (mitocondri) o

fotosintetico (cloroplasti), e successiva stabilizzazione in simbiosi.

La teoria della Margulis offre una buona spiegazione della formazione dei

mitocondri e dei plastidi, che hanno un DNA distinto da quello della cellula

che li ospita. Tuttavia non chiarisce l'origine degli altri organelli cellulari,

né la presenza della doppia membrana del nucleo, né l'assenza di forme

cellulari intermedie dotate di alcuni ma non di tutti gli organelli delle

cellule eucariote. Silvia Morgutti EBPP G29-07 UniMI (08 La cellula)

La teoria “inside out” (Baum and Baum BMC biology 2014, 12:76): Gli eventi determinanti per la

formazione della cellula eucariota sarebbero avvenuti esternamente ai “confini” della cellula ancestrale e non

internamente.

La membrana dotata di protuberanze bollose di un archeobatterio ancestrale (A) potrebbe aver intrappolato batteri

(C). Grazie all'energia acquisita dall’evento “simbiotico”, le protuberanze dell’archeobatterio ospite si potrebbero

essere ingrandite (D).

La fusione di protuberanze fra loro vicine avrebbe poi generato la membrana plasmatica; dalle porzioni di membrana

situate lateralmente alle protuberanze si sarebbe formato il reticolo endoplasmatico e da quelle situate internamente

la membrana esterna del nucleo (E). La membrana esterna originale dell'archeobatterio sarebbe diventata la

membrana nucleare interna (F).

Plastidi pigmentati: cromoplasti:

Originano:

per differenziamento diretto da proplastidi (radice della carota, petali dei fiori).

- per degenerazione dei cloroplasti (la degradazione della clorofilla lascia visibili solo i carotenoidi) durante la

- maturazione e senescenza degli organi che li contengono (maturazione dei frutti, invecchiamento delle foglie).

I cromoplasti sono di colore giallo, arancione o rosso per la presenza di pigmenti carotenoidi sotto forma di gocciole

o cristalli. Sono presenti:

nei tessuti parenchimatici di radici (carota) e frutti (pesche, albicocche, melone, pomodoro, peperoni),

- nei tessuti tegumentali (buccia) dei frutti

- nei petali dei fiori.

-

Plastidi non pigmentati (leucoplasti): amiloplasti: Plastidi privi di pigmenti e quindi incolori (leukòs, bianco).

Gli amiloplasti accumulano granuli di amido secondario (che verrà utilizzato dal seme germinante o dalla pianta al

momento della ripresa della crescita vegetativa e che rappresenta una riserva a lungo termine) e si trovano quindi

nei tessuti adibiti ad accumulo di riserve di organi specializzati (cariosside dei cereali, tuberi di patata, radici a

fittone di piante biennali).

La dimensione e la morfologia dei granuli di amido è diversa da specie a specie; la sua digeribilità è inversamente

proporzionale alla dimensione dei granuli e alla percentuale di amilopectina.

Nei granuli di amido secondario sono normalmente visibili uno o più ILI (punti di inizio della deposizione dell’amido

secondario) che li qualificano come granuli semplici o granuli composti. I granuli di amido secondario nativo sono

morfologicamente diversi nelle diverse specie e ciò può avere interesse diagnostico.

In agricoltura, le parti commestibili di alcuni ortaggi vengono riparate dalla luce durante la crescita perché in questo

modo si evita la formazione di molecole che conferiscono un gusto troppo acre o amaro.

Ezioplasti : Il colore verde non si sviluppa perché in assenza di luce non si ha sintesi di clorofilla né sviluppo dei

cloroplasti. Si sviluppano invece ezioplasti, con una particolare ultrastruttura. Quando la pianta verrà esposta alla

luce, l’ezioplasto si convertirà in cloroplasto.

Riassunto:

Plastidi Quali Dove (tessuto) Dove (organo) Funzione

Non pigmentati Proplastidi Tessuti embrionali Precursori dei

plastidi

Leucoplasti Tessuti di riserva Cariossidi, radici e fusti Riserva di amido o

(amiloplasti, statoliti, (amiloplasti) con funzione di riserva di proteine

ezioplasti)

Pigmentati Cloroplasti Tessuti versi Foglie, fusticini verdi, Fotosintesi

fotosintetici parti verdi del fiore,

frutti immaturi

Cromoplasti Tessuti parenchimatici Frutti maturi, foglie Vessillifera

senescenti, fiori

LA PARETE CELLULARE DELLE CELLULE VEGETALI: la parete è il compartimento esterno alla membrana

plasmatica presente in tutte le cellule vegetali.

a) Le pareti cellulari danno sostegno alle cellule vegetali e ne determinano la forma.

b) La presenza della parete cellulare impedisce che la cellula vegetale subisca rotture causate dall’aumento di

volume dovuto all’assorbimento di acqua da parte del vacuolo.

Le pareti cellulari delle piante non sono comunque strutture statiche, bensì dinamiche, sede di processi metabolici:

sintesi/degradazione di componenti di parete,

- risposte agli stress,

- riconoscimento di MO patogeni o simbionti: vi è la produzione di molecole segnale che segnalano la presenza di

- patogeni nella cellula.

Controllo nella forma della cellula: dipende anche dall’espansione cellulare e anche dall’adesione tra le cellule

- Deposito di sostanze di riserva: che verranno usate durante la germinazione del seme

-

Proprietà chimico-fisiche:

Plasticità: dipende dalla componente pectica

- Elasticità: legata alla componente fibrillare

-

Plasticità ed elasticità dipendono dall’equilibrio tra componente pectica e cellulosica.

Resistenza alla compressione e alla trazione: sono determinati dalla cellulosa e dalla lignina

- Porosità: ovvero la dimensione dei pertugi attraverso cui le molecole sciolte in acqua possono muoversi attraverso

- le maglie dei polimeri parietali, dipende dalle pectine.

Permeabilità all’acqua: nella parete secondaria l’acqua è spesso sostituita con la lignina che è idrofoba per cui

- anche la porosità e la permeabilità dell’acqua sono più basse che nella parete primaria.

Carica elettrica: è determinata dalla componente pectica, soprattutto dai residui carbossilici dell’acido

- galatturonico.

Le componenti della parete: la parete è costituita da una componente fibrillare cellulosica e da una componente

matriciale polisaccaridica e proteica.

Tre componenti di parete:

1) Lamella mediana

2) Parete primaria

3) Parete secondaria.

Tutte le cellule vegetali presentano la lamella mediana e la parete primaria.

Solo alcune cellule, che svolgono funzioni di trasporto e meccaniche, depongono al termine del loro differenziamento

anche la parete secondaria.

L’ordine secondo il quale si formano queste componenti è:

1) Lamella mediana

2) Parete primaria

3) Parete secondaria.

Posizionamento di lamella mediana, parete primaria e parete secondaria:

La lamella mediana è la prima che si forma, alla citodieresi (a partire dalla piastra cellulare), ed è in comune fra le

due cellule figlie che si formano; la parete primaria e la parete secondaria vengono depositate in sequenza da

ciascuna cellula. Quindi, man mano che queste strutture si formano, il lume cellulare si va restringendo

progressivamente.

La lamella mediana: La lamella mediana è la porzione più esterna della parete, è formata da sostanze pectiche,

LA CELLULOSA (ripasso!)

depositate al momento della citodieresi da vescicole prodotte dall’apparato del Golgi il cui movimento fino al sito di

b-glucosio b(1

deposizione è guidato dai microtubuli del fragmoplasto.

Omopolisaccaride formato da residui di uniti con legame 4)

Le sostanze pectiche hanno proprietà adesive, quindi la lamella mediana tiene unite le due cellule figlie originate

dalla mitosi.

Questo tipo di legame fa sì che i singoli monomeri di glucosio si orientino nella macromolecola a

2+ 2+

Minore è il grado di metilazione delle pectine e maggiore è la possibilità che si formino dei ponti Ca o Mg

formare un polimero perfettamente lineare, stabilizzato da legami H intracatena, e che può a sua

determinando l’associazione delle molecole Struttura compatta

à La parete primaria

volta associarsi ad altre catene (ponti H intercatena)

Maggiore è il grado di metilazione delle pectine e minore e la loro associazione Rilassamento della struttura

à

Dopo la deposizione della lamella mediana, ciascun protoplasto forma la propria

PARETE PRIMARIA

La parete primaria: Dopo la deposizione della lamella mediana, ciascun protoplasto

forma la propria parete primaria. 2 Parete primaria

La parete primaria è costituita da:

Ponti H intracatena

Sostanze pectiche

- Cellulosa (10-15%)

- Emicellulose (polisaccaridi concatenanti)

- Proteine (strutturali ed enzimatiche)

- 1 Lamella mediana

H O

- 2 b(1-4).

La cellulosa: Omopolisaccaride formato da residui di b-glucosio uniti con legame Questo tipo di legame fa sì

La PARETE PRIMARIA è costituita da:

che i singoli monomeri di glucosio si orientino nella macromolecola a formare un polimero perfettamente lineare,

•Sostanze pectiche

stabilizzato da legami H intracatena, e che può a sua volta associarsi ad altre catene (ponti H intercatena).

•Cellulosa (10-15%)

HO HC

2 •Emicellulose (polisaccaridi concatenanti)

•Proteine (strutturali ed enzimatiche)

•H O

2 7

Silvia Morgutti - G29 UniMI

Questi gruppi possono interagire con altri

gruppi di altre catene di cellulosa: ponti H

intercatena 8

Organizzazione della cellulosa in micro- e macrofibrille

Nelson e Cox. Principi Biochim Silvia Morgutti - G29 UniMI

Lehninger. Zanichelli 2006

La cellulosa è sintetizzata dalla cellulosa sintasi, organizzata in complessi (“rosette”) di sei subunità, ciascuna

formata da sei enzimi, situati nella membrana plasmatica. La singola molecola di cellulosa sintasi preleva il

monomero (una particolare forma di b-glucosio) dal citoplasma e produce la macromolecola di cellulosa che viene

“estrusa” verso l’esterno organizzata in micelle (dalle subunità: 6 catene di cellulosa) e microfibrille (dalla rosetta:

36 catene di cellulosa).

Grazie alla possibilità di formare ponti H intercatena e alla particolare disposizione della cellulosa sintasi in gruppi

di 6 e di 36 subunità enzimatiche (“rosette”, cfr. dia precedente),

1. Singole molecole lineari di cellulosa (ciascuna lunga da 2000 a 25000 residui di glucosio) si coordinano fra loro a

formare

2. Micelle (6 catene di cellulosa) L’architettura della parete primaria

3. Microfibrille (fasci di 36 molecole di cellulosa), tipiche della parete primaria

La parete primaria ha quindi un’architettura complessa,

4. Macrofibrille [microfibrille tenute insieme da polisaccaridi concatenanti

paragonabile a quella del cemento armato:

•In una matrice formata da sostanze pectiche decorrono

Altre componenti polisaccaridiche della parete: le emicellulose

•microfibrille di cellulosa diversamente orientate tenute insieme da

•polisaccaridi

Le emicellulose sono polisaccaridi eterogenei (eteropolisaccaridi) ramificati che tengono unite fra loro le microfibrille

concatenanti (emicellulose)

•A formare macrofibrille

di cellulosa (polisaccaridi concatenanti), formando una rete tridimensionale molto resistente.

•Proteine di parete (estensina) che rafforzano la struttura

OUT

L’architettura della parete primaria

La parete primaria ha quindi un’architettura Lamella mediana

complessa, paragonabile a quella del cemento armato: Sostanze

In una matrice formata da sostanze pectiche decorrono pectiche

microfibrille di cellulosa diversamente orientate tenute Parete primaria

insieme da polisaccaridi concatenanti (emicellulose)

a formare macrofibrille e proteine di parete (estensina)

che rafforzano la struttura. Fibrille di cellulosa

Membrana

plasmatica 13

Polisaccaridi concatenanti

IN

Silvia Morgutti - G29 UniMI

Le caratteristiche delle pareti cellulari primarie determinano le

caratteristiche organolettiche degli alimenti di origine vegetale: la tessitura

della polpa dei frutti e le loro proprietà organolettiche

La tessitura della parete: Nella parete primar