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REGOLAZIONE TRASCRIZIONALE ATTRAVERSO PROTEINE REGOLATRICI
Questa regolazione funziona con l'ausilio di regolatori trascrizionali che riconoscono e legano specifiche sequenze del DNA. Spesso sono proteine omodimeriche, costituite da due proteine unite da legame proteina-proteina, contengono due domini: uno per interazione con l'altra proteina, e uno per il legame al DNA.
Le proteine possono agire in due modi diversi:
- CONTROLLO NEGATIVO - repressori trascrizionali (repressione o induzione)
- CONTROLLO POSITIVO - attivatori trascrizionali
Vediamo ora nel dettaglio il controllo negativo nel caso della repressione. In estrema sintesi diciamo che dei geni normalmente espressi, vengono repressi. Generalmente è coinvolto un operone (leggi pagina precedente per maggiori dettagli), responsabile di una via anabolica normalmente attiva, che viene inattivata dalla presenza di una molecola co-repressore (formata dall'attività dell'operone stesso).
dall'enzima codificato della via anabolica). Possiamo schematizzare che il co-repressore si lega al repressore e questo legame aumenta l'affinità per il legame del repressore al DNA. (In parole povere l'insieme repressore-corepressore blocca l'avanzare della RNAP (RNA POLIMERASI), la quale è impossibilitata a trascrivere i geni.
Ora vediamo sempre il controllo negativo, ma nel caso dell'induzione. In sintesi, possiamo dire che dei geni non espressi vengono attivati. Generalmente parliamo sempre di un operone di una via catabolica (scissione molecole) normalmente inattivo che viene attivato dalla presenza della molecola da degradare, appunto chiamata induttore. Schematizzando: induttore si lega a repressore presente sul DNA, diminuisce quindi l'affinità tra repressore e DNA, RNAP può procedere nella trascrizione. La trascrizione prima era bloccata, ora può avanzare.
Un esempio di questa via è il lattosio, che nel suo
caso funziona da induttore. Ora analizziamo il CONTROLLO POSITIVO. Parliamo di un operone generalmente riguardante una via catabolica, normalmente inattiva. Viene attivata dalla presenza della molecola da degradare che si lega ad una proteina specifica chiamata attivatore, interagendo con RNAP, induce trascrizione. REGOLAZIONE POST-TRASCRIZIONALE (dopo la trascrizione da DNA a RNA) RNA ANTISENSO: piccole molecole di RNA che non vengono tradotte (non vengono tradotte a proteina), il loro scopo è appaiarsi a regioni complementari di specifici mRNA target. L'appaiamento determina un cambiamento in stabilità e traduzione dell'RNA messaggero bersaglio. Per esempio, può impedire la traduzione dell'mRNA. REGOLAZIONE POST-TRASCRIZIONELE MEDIATA DA RIBOSWITCHES Sono elementi regolativi costituiti da RNA, ovvero, mRNA che interagisce specificatamente con un determinato metabolita (chiamato effettore). La particolarità di questo sistema è che non richiedeREGOLAZIONE CO-TRADUZIONALE
ATTENUAZIONE → il suo funzionamento dipende dalla sequenza leader, la quale codifica per un determinato polipeptide, chiamato attenuatore. La sequenza leader viene tradotta solo in presenza di triptofano e questo comporta la terminazione della trascrizione del restante operone.
Un esempio è l'operone triptofano. Il peptide leader è ricco di residui di triptofano, quindi può essere sintetizzato solo quando il triptofano è abbondante.
In sintesi: quando il triptofano è abbondante, il peptide leader viene tradotto, quindi l'mRNA formerà una forcina di terminazione, che interromperà la trascrizione. Invece, quando il triptofano
è scarso, la formazione del peptide leader rallenta, perciò la forcina di terminazione non si potrà formare e la trascrizione NON sarà interrotta.
SISTEMI DI CONTROLLO GLOBALE DELL’ESPRESSIONE GENICA
I batteri possono regolare simultaneamente molti geni, in risposta a cambiamenti dell’ambiente circostante, anche in maniera concertata (in contemporanea).
Regulone: insieme di operoni o geni sotto il controllo della stessa proteina regolatrice. (appartengono allo stesso pathway metabolico).
Un esempio è la repressione da catabolita: quando E. coli cresce in un ambiente contenente il glucosio, la sintesi di enzimi catabolici non correlati viene bloccata. Per esempio inibendo l’operone del lattosio.
Come funziona? Affinché venga attivato l’operone lac, non basta la presenza del lattosio, ma occorre l’attivatore trascrizionale CAP (catabolite activator protein).
L’AMP ciclico è il co-induttore dell’attivatore CAP.
AMP è sintetizzato da un enzima inibito dal glucosio. L'assenza del glucosio fa in modo che i livelli cellulari di AMP ciclico aumentino. Quindi in sintesi: con la presenza del glucosio i geni lac non sono indotti perché i livelli intracellulari di AMPc sono bassi, CAP è inattiva. Presenza di solo glucosio = repressione. Presenza di solo lattosio = induzione. Presenza in contemporanea di glucosio e lattosio = mancata induzione.
QUORUM SENSING: I batteri conoscono quando mettere in atto funzioni utili nella vita in comunità (per esempio biofilm) ma svantaggiose per batteri isolati, o viceversa. Utilizzano il quorum sensing, ovvero un metodo per "capire" la dimensione della loro popolazione. Questo consente a tutte le cellule di una popolazione microbica di esprimere una serie di geni in funzione della densità della loro stessa popolazione. Il funzionamento del quorum sensing si basa sulla secrezione e percezione di molecole segnale. Evidenze
Sperimentali indicano l'esistenza di un effetto soglia necessario per l'espressione dei geni quorum sensing. (espressione non proporzionale alla crescita).
MOLECOLE SEGNALE QUORUM SENSING→ si accumulano nell'ambiente extracellulare.
- Il raggiungimento di una concentrazione soglia genera una risposta concertata.
- Funzioni addizionali oltre a sintesi o degradazione delle molecole segnale:
- Bioluminescenza
- Virulenza
- Coniugazione
- Motilità
- Biofilm
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