Appunti personali dell'esame di Basi biologiche del comportamento umano e animale, docente Dadda

LA MEMORIA NEGLI ANIMALI

Lo studio della memoria negli animali risale agli anni 50 ma le prime osservazioni

realmente comparative risalgono ai primi anni 70.

In quegli anni Art Cherkin sottopose dei pulcini ad un test denominato one trial memory (in questo test uno stimolo

viene presentato solo una volta e il soggetto deve ricordarla subito per poter rispondere adeguatamente alla prova

successiva) Cherkin presentava una pallina rossa intrisa in una sostanza sgradevole. I pulcini che tendono a beccare

ogni cosa che vedono beccano anche la pallina ma il ricordo dell’odore sgradevole fa in modo che la stessa non venga

più beccata per una seconda volta.

Si parla di apprendimento passivo in quanto il pulcino impara ad evitare lo stimolo sgradevole.

La cosa interessante è che se andiamo ad osservare il ricordo della pallina sgradevole vediamo che questo peggiora

circa al minuto 15 e al minuto 55.

È possibile che durante questi vuoti di memoria l’informazione passi da un magazzino a breve termine ad uno a lungo

termine.

Molti studi condotti su modelli animali riguardano l’apprendimento procedurale.

Da quanto detto relativamente alla memoria sappiamo che la memoria procedurale è particolarmente forte. Inoltre

abbiamo visto come un apprendimento procedurale preveda una risposta motoria ad una stimolazione sensoriale.

Questo tipo di apprendimento si suddivide in:

๏ apprendimento non-associativo

๏ apprendimento associativo

L’apprendimento procedurale

Per quanto riguarda l’apprendimento non-associativo è chiamato in questo modo in quanto si prevede che una sola

stimolazione sia sufficiente a generare apprendimento, l’apprendimento non- associativo si divide in:

๏ Abituazione

๏ Sensibilizzazione

Per quanto riguarda l’abituazione sappiamo che è una risposta che si riduce progressivamente al progredire della

stimolazione. Pensiamo ad esempio allo squillo ripetuto del telefono.

La sensibilizzazione è un processo sostanzialmente inverso all’abituazione, in questo caso siamo sensibilizzati ad uno

stimolo ed il suo effetto resiste più a lungo nonostante le successive presentazioni (pensiamo ad esempio a dei

misteriosi passi dietro di noi in una strada buia).

L’apprendimento associativo

A differenza di quanto detto per l’apprendimento non- associativo, in quello associativo è necessario che si venga a

creare una associazione tra eventi in modo da guidare il comportamento. Gli esempi migliori di questo apprendimento

costituiscono le fondamenta di due importantissimi temi psicologici: il condizionamento classico e il

condizionamento strumentale.

Il padre del condizionamento classico è stato il fisiologo russo Ivan Pavlov. Nei suoi ormai antologici esperimenti

condotti sui cani Pavlov perfezionò la sua teoria che prevede l’associazione tra uno stimolo incondizionato (SI - il cibo)

che normalmente evoca una risposta fisiologica e comportamentale, con uno stimolo condizionato (SC - il suono della

campanella) che non evoca normalmente alcuna risposta.

In poche parole Pavlov associava lo SI che evoca salivazione allo SC che di per se non darebbe vita ad alcuna risposta.

Operativamente il suono della campanella viene (SC) viene seguito dalla presentazione del cibo (SI). Le progressive

presentazioni dei due stimoli accoppiati (a patto che non trascorra troppo tempo tra SC e SI) fanno in modo tale che il

cane apprenda una risposta condizionata (RC - la salivazione in assenza del cibo)accoppiando SC e SI.

Il condizionamento strumentale viene fatto risalire allo psicologo americano Edward Thorndike e troverà con Skinner la

più ampia applicazione e notorietà. A differenza di quanto visto con il condizionamento pavloviano in questo caso

l’animale deve operare nell’ambiente ed apprendere ad associare.

Un atto motorio (SC - come la pressione di una levetta) con uno stimolo significativo che di solito è una ricompensa in

cibo (SI).

Modelli di apprendimento nei vertebrati

Così come abbiamo visto per la memoria dichiarativa anche per quanto riguarda l’apprendimento e la memoria

procedurale l’utilizzo degli animali è particolarmente vantaggioso. in particolare l’uso di invertebrati offre diversi

vantaggi comesistemi nervosi ridotti (ca 1000 neuroni), neuroni di grandi e facilmente identificabili e una struttura

genetica semplice.

Tra questi l’utilizzo dell’aplysia californica (o lumaca di mare) ad opera del premio Nobel Eric Kandel si è rivelato di

estrema importanza per lo studio dell’apprendimento non- associativo e

procedurale.

Questo invertebrato presenta un riflesso molto simile a quello del soffio

sull’occhio nell’uomo. Infatti se si spruzza dell’acqua sul sifone dell’aplysia

questa ritrae sifone e branchia (un movimento chiamato riflesso di retrazione

della branchia).

Durante la stimolazione l’informazione nervosa viaggia dal sifone lungo il

nervo fino a raggiungere il ganglio addominale per poi essere distribuita a

motoneuroni e interneuroni.

È il motoneurone L7 ad innervare i muscoli implicati nel riflesso di

retroazione.

Attraverso questo riflesso possiamo osservare dal punto di vista nervoso e

molecolare le basi dell’abituazione ma la prima cosa da chiedersi è dove ha sede

l’abituazione?

presso il nervo sensoriale? presso il muscolo? o presso

la sinapsi?

Le registrazioni rivelano che la modificazione

significativa avviene a livello sinaptico in quanto con le

successive stimolazioni si osserva un progressivo

decremento del potenziale sinaptico post eccitatorio

(PPSE) mentre la scarica presinaptica rimane invariata.

A questo punto però bisogna chiedersi in quale punto della sinapsi ha luogo la modificazione?può esserci un

decremento del rilascio di neurotrasmettitore a livello presinaptico oppure una diminuzione della capacità di risposta

postsinaptica al trasmettitore.

Sappiamo che le molecole di neurotrasmettitore vengono rilasciate in quanti. dopo l’abituazione si osserva una

diminuzione del numero di quanti rilasciati per singolo potenziale d’azione.

Questo pare essere legato ad una ridotta efficienza dei canali voltaggio-dipendenti per il

Calcio con il progredire delle stimolazioni.

Sempre attraverso il riflesso di retroazione è stato possibile osservare i dettagli molecolari

del processo di sensibilizzazione. in pratica un breve shock elettrico sul capo dell’aplysia

causa un forte riflesso di retroazione che rimane con il progredire delle stimolazioni.

Anche in questo caso la base del riflesso era una modificazione del rilascio di nt presso la

terminazione del nervo sensoriale.

In questo caso una terza cellula L29 viene attivata dalla stimolazioneelettrica e fa sinapsi

sul terminale dell’assone del neurone sensoriale.

Il nt utilizzato è la serotonina 5-HT che sensibilizza il terminale e causa maggiori

entrate di Calcio per singolo potenziale.

Più in dettaglio troviamo che il recettore per la serotonina è associato ad una proteina

G che produce un secondo messaggero: l’AMP ciclico.

L’AMPc attiva la protein-chinasi A che a sua volta va a fosforilare il canale per il

potassio e quindi....

...porta alla chiusura del canale per il potassio provocando un prolungamento nel

potenziale presinaptico...

...ne risulta che entra una maggiore quantità di calcio provocando una risposta

esagerata.

Il modello dell’Aplysia ha reso possibile anche lo studio dell’apprendimento

associativo. in questo caso lo SI era rappresentato da un forte shock elettrico alla

coda mentre lo SC era una stimolazione tattile lievissima del sifone

Come abbiamo visto per i vertebrati l’accoppiamento tra SC e SIdeve avvenire in un

determinato arco di tempo per generare una risposta condizionata (max 0,5 sec).

Anche in questo caso la modificazione critica avviene tra motoneurone e neurone

sensoriale ma per capire bene il passaggio è necessario osservare cosa succede a SI e

SC quando sono appaiati.

A livello cellulare lo SC è rappresentato dal potenziale d’azione mentre SI coincide

con il rilascio della serotonina da parte del neurone L29.

A livello molecolare lo SC si traduce nell’influsso di Calcio mentre lo SI determina

l’attivazione dell’adenilato ciclasi e la conseguente produzione di AMPc.

L’ipotesi è che una maggior quantità di AMPc porti ad una maggiore attivazione della protein-chinasi A (con le

conseguenze che abbiamo appena visto).

Se come nel caso della sensibilizzazione ci si limita alla presentazione della scossa elettrica (SI) si ha semplicemente la

risposta esagerata alla stimolazione che abbiamo descritto...

...quando invece SI e SC vengono appaiati il maggior apporto di calcio dovuto alla stimolazione coincide (oppure segue

rapidamente) all’attivazione dell’adenilato ciclasi accoppiata alla proteina G.

In altre parole l’apprendimento avviene quando un impulso presinaptico di Calcio COINCIDE con l’attivazione

dell’adenilato ciclasi (ovvero maggior AMPc)

per cui il processo mnestico COINCIDE con la fosforilazione dei canali per il potassio (ovvero maggior rilascio di nt).

L’ATTENZIONE

Attenzione e comportamento

Normalmente la nostra attenzione si “sposta” nello spazio raffigurando la zona di interesse nella nostra fovea

Ma cosa succede quando direzioniamo l’attenzione? indicazioni utili derivano da un esperimento sulla detenzione

dello stimolo:lo stimolo compare a dx o a sx del punto di fissazione su un monitor o non compare per nulla

• per prima cosa presentiamo un indizio (+, →, ←)

• il segno + è neutrale mentre le frecceindicano una maggior probabilità di comparsa dello stimolo nell’area

indicata (indizio VALIDO)

• presentazione dello stimolo per 15 msec

I risultati indicano che i soggetti sono più bravi nell’individuare il bersaglioquando l’indizio è valido (80% di risposte

corrette).

E peggiorano vistosamente quando l’indizio è invalido (50% di risposte corrette).

Si assiste ad uno spostamento nascosto dell’attenzione.

Utilizzando un esperimento molto simile si sono osservati i tempi di reazione. In questo caso il soggetto deve aspettare

di percepire lo stimolo e quindi premere un pulsante.

I risultati indicano che la latenza è più bassa quando l’indizio è valido(circa 250 msec) rispetto ad indizi neutri o

invalidi.

In altre parole l’attenzione altera la velocità di elaborazione visiva o il temponecessario per decidere sepremere il

pulsante.

La sindrome da neglect (negligenza spaziale) è forse la manifestazione più conosciuta di deficit attentivo e rappresenta

una forma di disordine attentivo associata a lesioni dell’emisfero destro.

In questa condizione il paziente ignora cose, persone e anche la parte del proprio corpo ch