Appunti personali dell'esame di Basi biologiche del comportamento umano e animale, docente Dadda

Basi biologiche del comportamento umano e animale

La memoria

I sistemi di memoria

La prima importante distinzione che dobbiamo fare quando parliamo di memoria è tra: memoria dichiarativa (esplicita) conosciuta anche come memoria di fatti o eventi e memoria non dichiarativa (implicita) che a sua volta si compone di una memoria procedurale (ad esempio quando si suona uno strumento) e la memoria di un apprendimento per condizionamento classico.

Un’altra importante distinzione è tra: memoria a lungo termine che comprende ricordi che persistono nel tempo e memoria a breve termine che viceversa comprende ricordi che svaniscono rapidamente nel tempo e che solo attraverso un processo di consolidamento può produrre ricordi a lungo termine. Infine è utile sottolineare che esiste un altro tipo di memoria a breve termine chiamata memoria di lavoro. Questa memoria ci serve quando dobbiamo mantenere in testa un'informazione ed è composta da un magazzino limitato (7±2 cifre) legato alla modalità sensoriale.

Come abbiamo visto per altre funzioni cognitive, anche lo studio della memoria si avvale delle conoscenze che derivano dal malfunzionamento di questa funzione. L’amnesia rappresenta la perdita del ricordo, la sua eziogenesi è varia (commozioni cerebrali, tumori cerebrali, ictus, encefaliti, alcolismo cronico), solitamente non è associata ad altri deficit cognitivi (amnesia dissociata) e molto raramente si riscontra in forma “assoluta”.

Tipi di amnesia

Quando parliamo di amnesia dobbiamo immediatamente distinguere in amnesia retrograda e anterograda. La prima riguarda la perdita di memoria per eventi passati ma mantiene preservata la capacità di formare nuovi ricordi. Inoltre, più si va indietro nel tempo rispetto al momento del trauma, migliore è il ricordo. Nell’amnesia anterograda si riscontra invece una perdita di capacità nel formare nuovi ricordi ma preservata la memoria per eventi passati. Troviamo infine un terzo tipo di amnesia chiamata amnesia globale transiente che presenta effetti di breve intensità ma che include sintomi sia retrogradi che anterogradi.

Alla ricerca dell'engramma

Ma dove conserviamo i nostri ricordi? Quello che scientificamente viene chiamato engramma dovrebbe avere una sede anatomica nel nostro cervello. Karl Lashley cercò di rispondere a questa domanda e sostenne che tutte le aree corticali partecipassero allo stesso modo nell’immagazzinamento dell’engramma. Per dimostrare la sua teoria Lashley addestrava dei ratti a trovare cibo alla fine di un labirinto. Vennero osservati ratti sani e ratti sui quali erano prodotte diverse lesioni prima e dopo l’apprendimento. Lashley operò delle lesioni che interessavano ampie aree di corteccia e notò come il peggioramento nel ricordo fosse legato alla grandezza della lesione e non dalla sua localizzazione. Ma le lesioni operate erano eccessivamente grandi, inoltre, i ratti potevano risolvere il labirinto in diversi modi (ad esempio attraverso l’olfatto).

Un allievo di Lashley, Donald Hebb, sostenne che le informazioni venissero ritenute in memoria attraverso rappresentazioni interne tramite assemblamenti cellulari. In poche parole, le cellule degli assemblamenti sono interconnesse tra loro, in questo modo se l’attivazione permane il ricordo diventa progressivamente più solido attraverso un “processo di crescita”.

• L’engramma è ampiamente distribuito.
• Coinvolge neuroni funzionalmente diversi per cui gli engrammi si localizzano in base ai neuroni che elaborano l’informazione.

Memoria dichiarativa e neocorteccia

Cominciamo ora a vedere dove il ricordo si deposita. Una prima evidenza arriva da lesioni della corteccia inferotemporale (IT) di scimmie osservate in un compito di discriminazione visiva. Venne registrata l’attività di singoli neuroni della IT nella discriminazione di volti e si vide come questi neuroni rispondessero in modo diverso agli stimoli in relazione alla familiarità. Studi condotti sull’uomo hanno riguardato compiti di discriminazione visiva e attraverso la fRMI è stato possibile osservare che diverse aree della corteccia rispondono selettivamente per diversi oggetti, andando ad osservare soggetti esperti per determinati stimoli visivi (esperti di uccelli e di auto).

In passato si è visto come dopo la semplice stimolazione elettrica dei lobi temporali di pazienti epilettici, questi riferissero vividi ricordi quando venivano stimolati in determinate aree temporali. Questi studi indicarono l’importanza dei lobi temporali per l’immagazzinamento della memoria dichiarativa.

I lobi temporali e la memoria dichiarativa

Uno dei primi effetti della lobotomia temporale venne descritto da Kluver e Bucy. Le scimmie operate non riuscivano a riconoscere gli oggetti e tendevano ad esplorarli mettendoli in bocca. Questa situazione venne chiamata “cecità psichica” in quanto le scimmie erano in grado di vedere i diversi oggetti ma non di riconoscerne il corretto uso.

Decisamente più famoso è il caso H.M. Già all’età di 9 anni H.M. soffriva di gravi crisi epilettiche, la situazione peggiorò finché all’età di 27 anni venne operato con asportazione bilaterale di 8 cm dei lobi temporali. Le conseguenze furono una lieve amnesia retrograda ma una amnesia anterograda molto grave. H.M. ricorda la propria infanzia e ha una buona MBT ma è completamente incapace di formare nuove memorie dichiarative NON di apprendere nuovi compiti.

Nella zona mediale del lobo temporale troviamo strutture molto importanti per consolidare la memoria dichiarativa:

• Ippocampo
• Corteccia entorinale
• Corteccia peririnale
• Corteccia paraippocampale
• Corteccia rinale

Al lobo temporale mediale arrivano importanti afferenze dalle aree associative della corteccia e raccolgono informazioni molto elaborate dal punto di vista sensoriale. Le informazioni raggiungono la corteccia paraippocampale e rinale, raggiungono l’ippocampo e attraverso il fornice raggiungono talamo e ipotalamo.

È possibile studiare il ruolo del lobo temporale mediale nella formazione della memoria dichiarativa e la comparsa di amnesie utilizzando un modello animale. In questi studi su macaca venne seguito il paradigma RNAC (compito ritardato non appaiato al campione) in pratica i soggetti dovevano imparare ad associare un oggetto a del cibo. Successivamente dopo un ritardo variabile venivano presentati due oggetti, uno nuovo e uno familiare e il soggetto doveva alzare quello nuovo per trovare il cibo. Il tipo di memoria osservata è denominata memoria di riconoscimento. Nel compito i soggetti normali imparano rapidamente anche quando il ritardo arriva fino a 10 minuti. In soggetti con lesione bilaterale dei lobi temporali mediali la prestazione è buona con brevi ritardi ma peggiora visibilmente all’aumentare del ritardo. Questo tipo di lesioni è un buon modello investigativo di amnesia anterograda anche se la lesione deve essere estesa per determinare l’amnesia.

Il diencefalo e l’elaborazione della memoria

Un’altra struttura che se lesionata da origine a profonde amnesie è il diencefalo. Le regioni implicate sono:

• Nucleo anteriore (talamo)
• Nucleo dorsomediale (talamo)
• Corpi mammillari

Rispetto a quanto abbiamo visto in precedenza, le informazioni attraverso il fornice raggiungono talamo e ipotalamo ma prima attraverso diverse stazioni quali corpi mammillari, nucleo anteriore, giro del cingolo, amigdala e neocorteccia e il nucleo dorsomediale. È stato osservato come lesioni ai nuclei mediani provocano deficit in compiti ritardanti mentre lesioni bilaterali anteriori e dorsomediali hanno impatto più lieve. Classico è il caso di N.A. che in seguito ad una lesione dorsomediale sviluppò una amnesia anterograda severa e retrograda (ca 2 anni). Questi effetti sono simili a quelli da lesioni temporali. È possibile, quindi, sostenere che tanto le aree temporali che le strutture diencefaliche facciano parte di un sistema per il consolidamento mnestico.

Una ulteriore prova del ruolo del diencefalo deriva dagli effetti della sindrome di Korsakoff. Questa sindrome è dovuta ad alcolismo cronico ed è caratterizzata da confusione, confabulazione e deterioramento della memoria. Il danno strutturale interessa il talamo dorsomediale e i corpi mammillari.

Il ruolo dell’ippocampo

Anche questa struttura è implicata nella memoria dichiarativa. Una prova del suo ruolo arriva dall’osservazione di ratti normali e lesionati in famosi test di labirinti con bracci radiali. Sappiamo che è la memoria di lavoro a guidare il ratto nell’esplorazione del labirinto. I risultati mostrano come soggetti lesionati ripercorrono più volte lo stesso braccio allungando notevolmente il tempo dedicato all’esplorazione.

Il ruolo dell’ippocampo in una variante del test con il cibo è presente solo in alcuni bracci e il ratto deve apprendere quali. I risultati indicano che i soggetti lesionati imparano ad evitare i bracci senza cibo ma ripercorrono più volte quelli che presentano cibo. Nei ratti l’ippocampo è particolarmente importante relativamente alla memoria spaziale e questo è particolarmente evidente in un elegante esperimento chiamato test della vasca di Morris. In questo test i ratti devono nuotare in una vasca colma di acqua e latte fino a trovare una piccola piattaforma sotto il pelo dell’acqua sulla quale sostare. I soggetti con lesioni bilaterali all’ippocampo non imparano a trovare velocemente la piattaforma.

I neuroni dell’ippocampo rispondono selettivamente quando il ratto si trova in determinate zone dell’ambiente. Le cellule che mediano questa importante risposta sono dette cellule di luogo. Queste cellule rispondono sia al luogo che alle caratteristiche visive oltre a rispondere anche al buio. Ricordiamo inoltre che le cellule di luogo sono dinamiche, una volta esplorato un nuovo ambiente questo viene adeguatamente “mappato”.

Sicuramente l’ippocampo, perlomeno nei ratti, è importante per la memoria spaziale così come allo stesso modo coinvolge la memoria di lavoro (dimenticano i bracci esplorati). L’ippocampo svolge un ruolo anche nella memoria relazionale. In questo tipo di memoria le informazioni sensoriali complesse arrivano all’ippocampo e vengono messe in relazione con informazioni provenienti dalla corteccia circostante. Infine ricordiamo che le cellule dell’ippocampo rispondono anche a stimoli non spaziali. In questo test il ratto deve formare un’associazione tra coppie di odori dirigendosi verso l’odore rinforzato. Dopo l’apprendimento si è visto che le cellule dell’ippocampo rispondevano alla presentazione di determinati odori rinforzati in accordo con la loro collocazione spaziale.

Lo striato e la memoria procedurale

Passiamo ora alla memoria procedurale e la struttura che consideriamo è il corpo striato che è formato dal nucleo caudato e dal putamen. Ricordate il labirinto a bracci radiali? Negli esempi precedenti la capacità di apprendere nuove abitudini era preservata. Esistono lesioni che peggiorino le prestazioni nella memoria procedurale? In questa variante del test il ratto deve formare un’associazione tra luce e cibo dirigendosi solo in quei bracci in cui è presente la luce. La lesione allo striato impedisce il formarsi di questa associazione ma i ratti risolvono il compito standard. L’attività dei neuroni dello striato riflette l’acquisizione di nuove abitudini.

In questo test il ratto deve percorrere il corridoio, giunto a metà sente un suono e in base a ciò che ha sentito deve girare a destra o a sinistra per trovare il cibo. Le registrazioni mostrano come l’attività è maggiore al momento della svolta durante le prime prove (quando bisogna formare l’abitudine) mentre diventa maggiore all’inizio del test col il progredire delle prove (quando bisogna recuperare in memoria l’abitudine appresa). È possibile osservare la formazione di abitudini anche in scimmie e uomini. Se una scimmia è lesionata nello striato fallisce nel compito RNAC in quanto non acquisisce l’abitudine a cercare il cibo sotto gli oggetti presentati. Nell’uomo la sindrome di Huntington comporta una grande difficoltà nell’associare una risposta motoria ad uno stimolo e questa sindrome colpisce principalmente i neuroni dello striato. Altre evidenze arrivano dall’osservazione di pazienti con morbo di Parkinson (in cui degenerano afferenze verso lo striato). In un test sono stati confrontati parkinsoniani e amnesici. Ai soggetti era richiesto di prevedere il tempo in base alla combinazione di 4 carte. Mentre in un test di memoria dichiarativa i parkinsoniani non avevano problemi, quando veniva loro richiesto di recuperare l’associazione tra configurazione delle carte e tempo previsto fallivano.

Corteccia prefrontale e memoria di lavoro

La corteccia prefrontale è considerata prerogativa dei primati e presenta una forte interconnessione con lobo temporale mediale e con le strutture diencefaliche. Lesioni prefrontali impediscono di risolvere compiti a risposta ritardata ma un test molto puntuale nel rivelare deficit di pianificazione a carico della corteccia prefrontale è il Wisconsin card sorting test. In questo test i soggetti devono ordinare le carte in base a colore, numero o forma. Una lesione prefrontale impedisce di cambiare il criterio di raggruppamento. Un aspetto importante è che da registrazioni unicellulari si può osservare come le cellule prefrontali scaricano maggiormente quando l’informazione deve essere ritenuta (in un compito di risposta ritardata).

L’area IPL e memoria di lavoro

La corteccia intraparietale laterale svolge un ruolo importante nella memoria di lavoro e questo è stato visto in un compito di saccade ritardata in cui i soggetti fissavano un punto, poi compariva lo stimolo e solo dopo un ritardo variabile i soggetti potevano muovere gli occhi verso la posizione in cui era comparso lo stimolo. Le registrazioni indicano che le cellule dell’IPL scaricano maggiormente mentre deve essere trattenuta in memoria l’informazione sulla posizione dello stimolo.

La memoria negli animali

Lo studio della memoria negli animali risale agli anni '50 ma le prime osservazioni realmente comparative risalgono ai primi anni '70. In quegli anni Art Cherkin sottopose dei pulcini ad un test denominato one trial memory (in questo test uno stimolo viene presentato solo una volta e il soggetto deve ricordarla subito per poter rispondere adeguatamente alla prova successiva). Cherkin presentava una pallina rossa intrisa in una sostanza sgradevole. I pulcini che tendono a beccare ogni cosa che vedono beccano anche la pallina ma il ricordo dell’odore sgradevole fa in modo che la stessa non venga più beccata per una seconda volta. Si parla di apprendimento passivo in quanto il pulcino impara ad evitare lo stimolo sgradevole. La cosa interessante è che se andiamo ad osservare il ricordo della pallina sgradevole vediamo che questo peggiora circa al minuto 15 e al minuto 55. È possibile che durante questi vuoti di memoria l’informazione passi da un magazzino a breve termine ad uno a lungo termine.

Molti studi condotti su modelli animali riguardano l’apprendimento procedurale. Da quanto detto relativamente alla memoria sappiamo che la memoria procedurale è particolarmente forte. Inoltre, abbiamo visto come un apprendimento procedurale preveda una risposta motoria ad una stimolazione sensoriale. Questo tipo di apprendimento si suddivide in:

• Apprendimento non-associativo
• Apprendimento associativo

L’apprendimento procedurale

Per quanto riguarda l’apprendimento non-associativo è chiamato in questo modo in quanto si prevede che una sola stimolazione sia sufficiente a generare apprendimento. L’apprendimento non-associativo si divide in:

• Abituazione
• Sensibilizzazione

Per quanto riguarda l’abituazione sappiamo che è una risposta che si riduce progressivamente al progredire della stimolazione. Pensiamo ad esempio allo squillo ripetuto del telefono. La sensibilizzazione è un processo sostanzialmente inverso all’abituazione, in questo caso siamo sensibilizzati ad uno stimolo ed il suo effetto resiste più a lungo nonostante le successive presentazioni (pensiamo ad esempio a dei misteriosi passi dietro di noi in una strada buia).

L’apprendimento associativo

A differenza di quanto detto per l’apprendimento non-associativo, in quello associativo è necessario che si venga a creare una associazione tra eventi in modo da guidare il comportamento. Gli esempi migliori di questo apprendimento costituiscono le fondamenta di due importantissimi temi psicologici: il condizionamento classico e il condizionamento strumentale.

Il padre del condizionamento classico è stato il fisiologo russo Ivan Pavlov. Nei suoi ormai antologici esperimenti condotti sui cani Pavlov perfezionò la sua teoria che prevede l’associazione tra uno stimolo incondizionato (SI - il cibo) che normalmente evoca una risposta fisiologica e comportamentale, con uno stimolo condizionato (SC - il suono della campanella) che non evoca normalmente alcuna risposta. In poche parole Pavlov associava lo SI che evoca salivazione allo SC che di per sé non darebbe vita ad alcuna risposta. Operativamente il suono della campanella (SC) viene seguito dalla presentazione del cibo (SI). Le progressive presentazioni dei due stimoli accoppiati (a patto che non trascorra troppo tempo tra SC e SI) fanno in modo tale che il cane apprenda una risposta condizionata (RC - la salivazione in assenza del cibo) accoppiando SC e SI. Il condizionamento strumentale viene fatto risalire allo psicologo americano Edward Thorndike e troverà con Skinner la più ampia applicazione e not