Appunti di Basi biologiche del comportamento umano e animale

Introduzione

In che modo e quando lo studio del comportamento animale si è intrecciato con quello del comportamento umano?

• Greci: Per loro gli animali erano ben chiaramente distinti da uomini/dei, categorie diverse, separate, senza continuità tra animali e uomo. Motivazione principale alla base della distinzione: gli uomini possono ragionare sul mondo, gli animali no, tendono a comportarsi in modo esclusivamente istintivo.

• Aristotele (384-322 a.C.): Opera un grande cambiamento portando avanti dei punti che si distaccano dalla visione allora principale delle presunte o vere differenze fra uomo e altri animali. Sostiene che:

  • I processi mentali hanno un luogo deputato diverso dal cervello: sede = cuore.
  • I problemi mentali dovrebbero avere una base fisica: è il primo a suggerire che la memoria a breve termine e la percezione hanno delle basi fisiche diverse rispetto alla memoria a lungo termine.
  • È il primo tra gli autori classici a parlare di temi come la cooperazione o l’uso di strumenti.

Aristotele era un naturalista, e secondo la sua visione l’essere umano può essere comparato con gli altri animali, essendo l’essere umano in cima alla Scala Naturae dell’intelligenza. Scala: in cima l’uomo, seguito gerarchicamente da animali, piante e poi oggetti non animati (es. rocce).

• Cartesio (1596-1650): Ri-analizza la dicotomia ancora esistente tra esseri umani e animali secondo la sua chiave interpretativa: la prospettiva dualista, che vede corpo e mente come entità separate. La mente è l’unità filosofica, separata dal corpo che è l’unità fisiologica (meccanica).

• Darwin (1809-1882): Opera la svolta definitiva e decisiva. Nel 1859, attraverso il suo scritto “The Origin of Species”, traccia un percorso che poi cambia radicalmente la visione dell’uomo rispetto agli altri animali: il suo lavoro infatti legittima a pieno titolo lo studio comparativo tra diverse specie animali e tra essere umano e animali non umani. Darwin suggerisce come la differenza nelle menti (cervello) tra l’essere umano e animali vertebrati superiori non è una differenza strutturale ma più sottile: di complessità.

La sua idea principale non è relativa al processo evolutivo, ma è centrata sul meccanismo alla base del processo evolutivo: la selezione naturale, la quale può essere riassunta in tre punti:

• La selezione naturale garantisce un’ampia variabilità negli organismi.
• C’è un’ereditabilità delle differenze, ma non di quelle acquisite tramite l’esperienza.
• I primi due punti portano a differenze nella possibilità di sopravvivere della specie stessa.

Idea di Lamark su come l’evoluzione porti a un miglioramento (modifiche). Esempio delle giraffe: la giraffa originale ha un collo corto che progressivamente, attraverso la spinta legata alla necessità di raggiungere fonti di alimentazione migliore, si allunga nel corso degli anni fino a giungere alla forma finale, che garantisce alla giraffa di raggiungere senza grandi fatiche il fogliame più nutriente, che può migliorare la sua vita.

La visione di Darwin è diversa: già all’inizio il gruppo originario di giraffe mostrava un’ampia variabilità relativamente alla lunghezza del collo. La selezione naturale ha operato andando a favorire gli esemplari del gruppo che avevano il collo più lungo rispetto agli altri, in quanto avevano maggiori chance di raggiungere le foglie più in alto. Passano questo loro carattere alle future generazioni e dopo molte generazioni si arriva a una situazione in cui la stragrande maggioranza delle giraffe ha il collo lungo, anche se è sempre presente un certo grado di variabilità all’interno del gruppo. La selezione naturale può agire su un altro tratto delle giraffe, che poi verrà trasmesso ecc.

Ne deriva che:

• La selezione naturale è il meccanismo chiave dell’evoluzione.
• Il comportamento è una fonte importantissima di adattamento all’ambiente: forme come pensieri, sensazioni e processi mentali sono considerati al pari di qualsiasi fenotipo che una specie animale può esibire.
• L’essere umano non è una creatura speciale, ma deve essere considerato esattamente come ogni altra specie.
• Introduzione di un nuovo metodo: l’analisi comparata degli organismi.

Differenze tra selezione naturale e selezione artificiale

Esempi di selezione naturale: il becco dell’uccello originario si evolve in tre possibili forme che si creano e si mantengono in base alle esigenze ambientali che favoriscono la trasmissione e il mantenimento di una caratteristica rispetto all’altra. Ad esempio, un becco più appuntito serve ad alimentarsi di insetti, uno più lungo e meno appuntito serve a scalfire la corteccia degli alberi, un becco più corto per alimentarsi di semi. Quindi partendo dalla specie originale derivano diverse forme di becco in relazione alle diverse esigenze ambientali che quella specie, in virtù delle aree geografiche che abita, è andata a evolvere.

Esempi di selezione artificiale:

• Mais: Partendo dalla forma originale, molto più piccola e meno diffusa della forma attuale, è cambiato radicalmente nel corso dei secoli. I primi tentativi di modificare artificialmente il mais risalgono al 7000 a.C.
• Dal lupo, attraverso l’addomesticazione, sono state create le varie razze di cane che oggi conosciamo.

Ci sono situazioni in cui l’ambiente opera una richiesta drasticamente forte nei confronti di una determinata specie:

Durante la Rivoluzione Industriale in Inghilterra: modifiche sulla capacità di mimetizzarsi da parte di una farfalla. Si è assistito a un cambiamento della colorazione di queste farfalle nel corso degli anni: originariamente erano principalmente bianche; nel corso della Rivoluzione Industriale coi fumi che si creavano e si depositavano le farfalle essendo bianche diventavano sempre più visibili su uno sfondo grigio/nero → la percentuale di farfalle con colorazione scura è cresciuta drasticamente, per mantenere la capacità mimetica. Con la riduzione dell’onda della Rivoluzione Industriale, la forma nera ha progressivamente lasciato il passo a un ritorno alla forma bianca originaria.

Oltre a una modificazione da parte della farfalla relativamente alla colorazione, questo coincide con un comportamento che va a modificarsi a sua volta: l’esigenza è quella di essere abili nel mimetizzarsi nell’ambiente. Se prima era possibile con una colorazione bianca, poi si è reso necessario aumentare il numero di individui con una colorazione scura per essere ugualmente efficaci nel fuggire a un predatore.

Importante esperimento

Balayev e Trut hanno cercato nel corso degli anni (dal 1959) di addomesticare delle volpi siberiane. Hanno selezionato diverse volpi siberiane in relazione alla loro amichevolezza nei confronti dell’uomo. Hanno scelto gli esemplari più amichevoli e li hanno incrociati per più di 35 generazioni, in un arco di tempo di oltre 40 anni. Il risultato che si è andato via via ad ottenere è che le volpi selezionate erano a un certo punto estremamente amichevoli e docili nei confronti dell’uomo. Questo però ha avuto come effetto collaterale il fatto che ci siano state delle modifiche morfologiche che tradivano anche il cambiamento comportamentale: le orecchie erano più morbide (tendevano a cadere), erano comparse colorazioni bianche, la coda e le zampe erano diventate più corte → caratteristiche morfologiche delle volpi che è più simile a quelle delle volpi giovani (neotenia).

Le osservazioni di Darwin vennero riprese e ampliate da alcuni dei suoi allievi, tra cui Romanes (1848-1894). Egli si prefissa di studiare il pensiero animale attraverso il metodo inferenziale, che si basa sul fatto che tramite l’osservazione del comportamento animale vengono inferiti quelli che sono i processi di pensiero alla base del comportamento osservato. Le osservazioni di Romanes vengono racchiuse nel suo libro “Intelligenza animale” (1882). Sono a volte un po’ influenzate dalla tendenza a rendere umano un comportamento animale.

Esempio di osservazione del comportamento altruistico da parte delle formiche. Romanes mette in difficoltà delle formiche e osserva che le altre formiche vanno in soccorso di quelle in difficoltà. Conclusione: i comportamenti osservati sono indice del grado di altruismo delle formiche. In realtà la situazione è più complessa rispetto al ridurre un comportamento animale a dei canoni umani.

Questa complessità è anche riflessa dalle teorie che hanno cercato di stabilire quali possono essere le traiettorie evolutive del cervello tra l’uomo e altre specie animali. Img: due teorie:

• A) Delle strutture vanno ad aggiungersi al cervello quando si passa da un cervello semplice a uno più evoluto e complesso. Partendo ad es. dai pesci per salire ad anfibi, rettili, uccelli, mammiferi e umani delle nuove aree sembrano comparire nel cervello e questo giustifica la sua accresciuta complessità.
• B) Strutture che sono più o meno sempre presenti nel cervello degli animali (da pesci a uomo): queste aree ci sono sempre ma ci sono modificazioni relative alla grandezza/estensione o alla complessità dell’area, in relazione al tipo di comportamento che l’animale mette in atto.

Un punto di svolta

Un punto di svolta è operato dal canone di Lloyd Morgan (1852-1936). Indipendentemente da come cerchiamo di stimare l’intelligenza animale, come ha fatto Romanes, o indipendentemente dalla traiettoria evolutiva che decidiamo di sostenere relativamente alla diversa e accresciuta complessità del cervello, secondo Lloyd Morgan “in nessun caso siamo legittimati ad utilizzare la funzione cognitiva più evoluta e complessa nello spiegare un comportamento che può essere spiegato attraverso una funzione cognitiva più elementare”. Questo è fondamentale allo studio della psicologia comparata. → Cercare la spiegazione più semplice per spiegare un comportamento osservato.

Vengono fatti molti errori, nell’ambito dello studio dell’intelligenza animale, quando questo canone di Lloyd Morgan non viene rispettato:

Esempio del cavallo “Clever Hans”: si riteneva che questo cavallo fosse in grado di contare, operare divisioni… La risposta del cavallo veniva fornita tramite il battito della sua zampa fino a che il risultato dell’operazione che gli veniva chiesto di svolgere era corretto. Sembrava che questo cavallo fosse miracolosamente intelligente, ma venne dimostrato che l’abilità matematica del cavallo era dovuta ad un artefatto semplice: riusciva a rispondere correttamente solo quando il suo padrone sapeva la risposta e solo quando il cavallo poteva vedere il padrone → il cavallo deduceva la risposta corretta in relazione al comportamento del suo padrone (padrone produceva segnali che il cavallo coglieva per capire quando fermarsi per dare la risposta corretta) → era un rifare quello che il padrone faceva.

Un ulteriore step fondamentale allo studio comparato

Un ulteriore step fondamentale allo studio comparato è quello operato grazie alle osservazioni di Tinbergen (etologo classico), un allievo di Konrad Lorenz. Egli focalizza la sua riflessione sul fatto che per capire in modo esaustivo un determinato comportamento è necessario porsi 4 domande a cui bisogna rispondere:

• Causa o meccanismo: Qual è la causa del comportamento? Come funziona? Quali sono gli stimoli che portano alla produzione di una certa risposta/comportamento?
• Il valore adattativo per la sopravvivenza: In che modo quel determinato comportamento va a contribuire alle chances di sopravvivenza e al successo riproduttivo di quell’animale? Qual è la sua funzione?
• Punto di vista ontogenetico o dello sviluppo: Come quel comportamento si è sviluppato durante la vita dell’animale?
• Punto di vista filogenetico: Com’è sorto quel comportamento nella specie? (se quel determinato comportamento è comparso in quella specie o se è comune ad altre specie).

Esempio di come possiamo applicare queste quattro domande:

Perché i neonati piangono?

• Meccanismi prossimali: Le risposte sono sia di carattere esterno che interno. Esterne: il pianto può essere legato alla separazione rispetto a chi se ne prende cura, freddo, mancanza di cibo. Motivazioni interne possono essere: risposta legata al sistema limbico, concentrazione di oppioidi endogeni associati al pianto.
• Funzione ultima: Andare a elicitare, promuovere cure o atteggiamenti difensivi da parte della madre.
• Punto di vista ontogenetico: Picco della risposta a 6 settimane, si riduce nei successivi 4 mesi e si stabilizza nei successivi 12 mesi. Trascorso l’anno di vita si conforma come strategia relativa alle esigenze del neonato.
• Punto di vista filogenetico: Una risposta di pianto dovuta alla separazione dalla madre è presente in tutti i primati non umani. Queste sono evidenze comparative di come dal punto di vista filogenetico questo sia un comportamento tutt’altro che una prerogativa umana.

Meccanismi fisiologici alla base del comportamento (principalmente animale)

Ci sono diverse situazioni in cui anche un minuscolo cambiamento fisiologico può avere grosse conseguenze sul comportamento, non solo negli animali ma anche a carico degli esseri umani.

Esempio del fugu (pesce palla):

Il pesce palla ha molte porzioni particolarmente velenose. Buona parte del rischio associato a cibarsi del pesce palla è relativo al veleno di cui questo pesce dispone. Strategie che adotta il pesce palla per diminuire il rischio di predazione:

• Può gonfiarsi fino ad assumere una conformazione sferica. Questo, unito alla presenza di numerose spine sulla sua pelle, lo rende impossibile da ingoiare.
• Contiene in alcuni dei suoi organi e nella pelle un veleno prodotto da alcuni batteri che vivono assieme ad esso: la tetrodotossina o TTX. È un veleno molto forte, veniva usato dai Nazisti a carico dei prigionieri (genocidio). L’effetto svolto dal TTX è quello di indurre una paralisi dovuta all’inattivazione dei canali selettivi per il sodio sulla superficie delle cellule nervose → un piccolo cambiamento a carico di un singolo canale ionico sulla superficie delle cellule nervose ha un vasto effetto sul comportamento di chi ingerisce il veleno.

Potenziale d’azione: visualizzazione tramite un oscilloscopio. C’è la fase di crescita, il picco del potenziale d’azione, la fase decrescente e i periodi refrattari assoluto e relativo. Il voltaggio da negativo, una volta che si supera la soglia diventa positivo, arriva a sfiorare i 40 mV per poi ridiscendere a un livello ancora più negativo rispetto a quello iniziale. Il potenziale d’azione è causato dalla depolarizzazione della membrana oltre la soglia. È una reazione del “tutto o nulla” e una volta che è stata scatenata non può tornare indietro e produce una serie di reazioni a catena.

Esempio: pesto una puntina → conseguenza sulla cute del piede: si aprono i canali per il sodio → aumento della permeabilità del neurone a questo ione → influsso di sodio → si depolarizza la membrana, raggiunge e supera la soglia → potenziale d’azione. La forza con cui il potenziale d’azione viene espresso è tradotta attraverso la frequenza con la quale il potenziale viene scatenato: la frequenza con cui una cellula scarica riflette l’ampiezza della corrente che è stata in grado di depolarizzare quella cellula. Il singolo potenziale d’azione è sempre identico uno rispetto all’altro (no differenze di qualità tra un potenziale e l’altro), ma quello che differenzia la risposta in relazione all’ampiezza della corrente è quanto frequentemente, nella singola unità di tempo, si assiste all’insorgere di potenziali di azione. Questo per dire che partendo dal singolo funzionamento di una cellula possiamo risalire al comportamento degli animali e dell’uomo e possiamo, come nel caso del pesce palla, andare a vedere come un singolo malfunzionamento a carico dei canali per il sodio nell’organismo che ingerisce il boccone avvelenato può avere grosse e tragiche conseguenze comportamentali.

Negli animali è possibile riscontrare situazioni in cui anche focalizzando l’attenzione solo su una o due cellule è possibile descrivere perfettamente un comportamento. Un esempio è la risposta di fuga nei pesci: l’abilità da parte di un pesce (anche di altre specie) di fuggire a un predatore dipende in buona parte dalle sue performance in termini di tempismo e di locomozione. Più rapidamente risponde e meglio coordinate sono le sue azioni, maggiori sono le chances di evitare di essere predato. L’interazione tra un predatore e una preda è abbastanza articolata e coinvolge degli stadi uguali per predatore e preda.

• Predatore: Cerca una preda; laddove la incontra deve identificarla da possibili distrattori → a livello dei distrattori deve operare un riconoscimento della possibile preda; decide di attaccare.
• Preda: Mentre si muove entra in contatto con un potenziale predatore; lo identifica come predatore → risposta = scappare. Una volta che la preda ha individuato correttamente un predatore, ha due opzioni: produrre una risposta di fuga oppure evitare di essere predata se il predatore non l’ha ancora vista.

Quando l’attacco da parte del predatore va a buon fine si ha la cattura. Quando la risposta di fuga da parte della preda va a buon fine si ha la fuga. Il corrispettivo insuccesso è per il predatore la fuga e per la preda la cattura. Nei pesci il comportamento di fuga è gestito da un paio di grossi neuroni reticulospinali: cellule del Mauthner. Esse sono in grado di scatenare una rapidissima contrazione con una laten...