Appunti di Patologia delle Derrate Alimentari

Meccanismi di difesa dei tessuti vegetali

Uno dei motivi per cui la malattia è l'eccezione è perché in molti casi queste difese naturali contribuiscono in maniera sostanziale anche a impedire che un patogeno si possa instaurare in certi tessuti. Ci sono vari tipi di barriere, in particolare ci sono due modi per classificare tali meccanismi di difesa. Ci sono infatti resistenze di tipo:

• Strutturale, ovvero barriere fisiche che impediscono al patogeno di penetrare e diffondersi nei tessuti;
• Metaboliche, cioè reazioni biochimiche che si verificano nelle cellule e nei tessuti vegetali e danno origine a sostanze tossiche per il patogeno o creano condizioni che ne inibiscono la crescita.

In entrambi i casi queste difese strutturali e metaboliche possono essere pre-esistenti (indipendentemente da quello che succede, l'organo vegetale le ha), oppure si formano a seguito di un'infezione.

Le resistenze di tipo strutturale pre-esistenti

• Cere formano uno strato idrorepellente che impedisce i ristagni di acqua e ostacola la germinazione o la moltiplicazione del patogeno. La cera dal punto di vista chimico è un materiale difficilmente degradabile. Ma è sempre positiva la presenza della cera? Su certe superfici cerose è difficile fare aderire gli agrofarmaci e distribuirli in maniera uniforme. In questi casi la sostanza dovrà essere aiutata e favorita per bagnare anche una superficie idrofobica;
• Cuticola è in parte composta da cutina e in parte da cere, è uno strato abbastanza amorfo poiché può essere spesso in modo diverso ostacolando la penetrazione attiva dei patogeni. Anche la cutina è un materiale difficilmente degradabile;
• Pareti cellulari possono avere anche loro certi spessori e sono costituite da materiali di non facile degradazione, ma con il tempo si possono assottigliare facilitando così l’azione del patogeno. Le pareti si assottigliano perché il destino di tanti organi, come i frutti, è quello di ingrossarsi e assumere acqua per diventare più succulenti e appetibili per un potenziale consumatore. Questo rigonfiamento per ogni singola cellula comporta quindi un assottigliamento della parete;
• Tomentosità la presenza di peli sulle superfici impedisce la bagnatura e riduce la possibilità di proliferazione dei patogeni e di contatto con l’epidermide. Spesso però i peli con il passare del tempo invecchiano e si spaccano facilmente, passando da una potenziale struttura di difesa, a una lesione seppur piccola ma sufficiente per alcuni mo ad entrare nei tessuti sottostanti. Inoltre in un organo che aumenta di superficie, la tomentosità diventa via via più rada perché i peli si allontanano gli uni dagli altri;
• Stomi e lenticelle sulla superficie degli organi fotosintetizzanti sono sempre presenti gli stomi, la cui funzione è quella di garantire lo scambio di gas tra l’interno e l’esterno. Tali aperture sono controllate dalle cellule di guardia degli stomi, e ci sono anche stomi di frutti che arrivati a un certo grado della maturazione degenerano, un esempio è l’acino d’uva. Ci sono infatti degli agenti patogeni che usano gli stomi per entrare o uscire dall’acino d’uva per colonizzarli. Arrivati però a un certo momento della stagione, quando lo stoma degenera i patogeni non possono né entrare né uscire. Ci sono parti di pianta, specie e varietà che hanno più stomi di altri, e in questo caso più ce ne sono e più c’è la possibilità che qualcuno li sfrutti per l’ingresso. Parallele agli stomi, dal punto di vista della botanica, sono le lenticelle, ovvero delle aperture generalmente presenti sugli organi che hanno smesso di fotosintetizzare, e sono punti in cui l’epidermide è fisicamente aperta, perché c’è la necessità di scambiare aria per la respirazione. Inoltre non sono aperture controllate, infatti sono continuamente aperte. La lenticella per sua natura al suo interno ha del tessuto molto lasso, per cui rispetto a una cera o a una cuticola, dal punto di vista barriera fisica non ostacola molto il patogeno.

Le resistenze di tipo strutturale neoformate

• Istologiche, formate da:
  • Apposizione di strati di sughero impediscono l’invasione oltre la lesione iniziale e la diffusione di eventuali tossine o enzimi. Ci sono dei momenti in cui la pianta a seguito di un’infezione, nel tentativo di isolare dei punti lesionati, costruisce degli strati di sughero. Preferisce magari anche separare una parte della pianta pur di costruire una sorta di barriera da cui un patogeno non passa. La stessa cosa succede quando si verificano delle ferite sui frutti, per sigillare il tessuto sia nei confronti dell’ingresso dei patogeni che della perdita d’acqua;
  • Strati di abscissione la pianta arriva a eliminare delle zone anche particolarmente abbondanti di organi, pur di allontanare da se stessa il patogeno;
  • Formazione di tille ci sono delle situazioni in cui i patogeni hanno un meccanismo di colonizzazione dei vasi xilematici ostruendone il passaggio. Ci sono diverse piante che cercano di fermare l’avanzata del patogeno, occludendo loro stesse i vasi, e lo fa con emissione di tille. Le tille sono delle introflessioni che si formano all’interno del vaso xilematico. Ci sono anche dei funghi patogeni che sono tali proprio perché hanno evoluto il meccanismo che impedisce alla pianta di formare le tille, per cui loro sono l’eccezione che riescono a superare questa barriera che la pianta cerca di porre.
  • Depositi di gomme la pianta reagisce lisando parte delle proprie cellule, tramutando gran parte dei contenuti cellulari e delle pareti in ammassi gommosi che impermeabilizzano la zona e rallentano il passaggio fisico del patogeno. Ci sono piante che basta minimamente lesionarle che nell’arco di pochi giorni o settimane cercano di bloccare quell’area con della gomma, come le Drupacee. Troviamo anche depositi di gomma nei frutti, come nelle pesche nelle zone dove c’è l’attacco del picciolo o nelle zone interne al nocciolo. Parallelo alla gomma si può vedere in altre tipologie di piante la resina, che ha le stesse funzioni ma diversa composizione.
• Cellulari, formate da:
  • Apposizione di strati di callosio si trovano all’interno delle cellule, quando la cellula tenta di fermare un fungo che cerca di forzare la parete per accedere al lume cellulare per disporre dei nutrimenti che ci sono che portando alla morte della cellula. Quando la cellula si accorge che l’ifa sta forzando la parete, gli appone degli strati di callosio dalla parte opposta per cercare di rinforzarla in quel punto. Ci sono alcuni agenti patogeni che hanno una stretta necessità di accedere al lume cellulare per attingere ai nutrimenti, i cosiddetti patogeni obbligati, perché hanno bisogno di cellule vive per alimentarsi. Se la cellula riesce a rallentare l’entrata del patogeno e la formazione degli austori, il patogeno muore prima di poter disporre di nuovi nutrimenti;
  • Reazione citoplasmatica il biochimismo della cellula vegetale può cambiare in alcuni casi, come cambiare anche il tipo di prodotti e arrivare a produrre delle tossine nei confronti del patogeno;
  • Ipersensibilità la pianta tende a sacrificare una parte dei propri tessuti pur di fermare l’avanzata del patogeno, provocando quindi la necrosi delle cellule attaccate che così sottraggono nutrimento e substrato al patogeno.

Le resistenze di tipo metabolico pre-esistenti

• Sostanze ad attività antibiotica, dette fitoanticipine, non sono antibiotici contro qualunque tipo di organismo possa entrare a contatto con il tessuto vegetale, bensì queste sostanze possono avere degli spettri più o meno ampi. Dal punto di vista chimico possono essere molto diverse tra di loro. Molto spesso sono composti di tipo fenolico, i quali sono abbastanza tossici e difficili da degradare per cui sono delle barriere interessanti. Tra l’altro molti dei composti fenolici non sono solo pre-esistenti, ma nel caso di infezioni possono essere anche sintetizzati ex novo e la loro concentrazione aumenta. Composti fenolici sono catecolo e acido protocatecuico (contenuti nei catafilli delle cipolle che sono contro il Colletrotrichum dematium e circinans), tangeretina e naringina (contro Penicillium digitatum), benzaldeide (contro Botritis cinerea e Monilia fructicola), tannini;
• Mancanza di fattori essenziali un patogeno fondamentalmente riconosce il proprio substrato, ma può succedere che non lo riconosca. È stata quindi sfruttata la presenza dei punti di riconoscimento per avere delle varietà meno sensibili o resistenti nei confronti di un patogeno vero e proprio.

Le resistenze di tipo metabolico neoformate

• Fitoalessine sono sostanze antibiotiche a basso peso molecolare, prodotte in seguito all’espressione di geni indotta dall’infezione;
• Proteine collegate alla patogenesi chitinasi, glucanasi, perossidasi;
• Aumentata concentrazione di fenoli costitutivi (attivazione geni codificanti per gli enzimi coinvolti) e loro ossidazione;
• SAR (resistenza sistemica acquisita, in seguito al trasporto di un “segnale”) c’è la possibilità che all’interno di una pianta il tessuto colpito da un certo patogeno produca una sorta di segnale chimico che viene poi trasportato dal sistema linfatico al resto della pianta e scatena nelle porzioni di pianta non ancora colpite il segnale di risposta.

La maturazione dei frutti

I frutti non sono tutti uguali, infatti dal punto di vista della maturazione e della conservazione si dividono in climaterici e non. Nella precisione si ha un rallentamento delle attività metaboliche, indicato dalla produzione di CO₂, per poi prendere due vie:

• Perdita graduale delle attività delle cellule vegetali fino alla morte, comportamento tipico dei frutti non climaterici;
• Accelerazione delle attività delle cellule vegetali le quali lavorano più attivamente, che comporta la maturazione del frutto nonostante sia stato staccato dall’albero, raggiungendo così quello che si chiama picco climaterico, ovvero la massima espressione dell’attività metabolica delle cellule dei frutti, per poi cominciare a rallentare spegnendosi man mano. Questo comportamento è tipico dei frutti climaterici.

Per quanto riguarda i pomodori, alcuni si comportano da climaterici mentre altre varietà non lo sono.

Etilene

L' etilene è un ormone vegetale, sostanza molto volatile che è attiva sui tessuti vegetali anche a concentrazioni dell’ordine di nanomolari stimolando la maturazione. L’etilene entra in funzione quando diversi organi, soprattutto i frutti, entrano nella loro fase finale della vita, ovvero dalla maturazione in poi. È inoltre un ormone che interviene nelle risposte da parte della pianta a degli stress biotici e abiotici, e come accade in tutti gli ormoni vegetali, il loro contenuto in un tessuto vegetale non è in relazione solo alla sintesi dell’ormone ma anche in relazione alla sua degradazione: c’è sempre un bilancio tra quanto ne viene prodotto e quanto ne viene distrutto. Gli effetti degli ormoni poi non sono dovuti al quantitativo assoluto di un singolo, ma è molto importante il bilancio tra un ormone e un altro. Infine siccome l’etilene è una sostanza che volatilizza facilmente, il suo contenuto in un tessuto dipende anche dalla velocità di diffusione nell’ambiente.

L’etilene stimola:

• La sintesi di se stesso nei frutti climaterici in fase di maturazione, in quanto è un ormone autocatalitico, per cui anche tracce di etilene, nel giro di poco tempo, comportano una rapidissima sintesi di etilene stesso e quindi un aumento di questa sostanza nei tessuti;
• La produzione di pigmenti in corso di maturazione;
• La degradazione della clorofilla;
• La germinazione dei semi;
• La formazione di radici avventizie, quelle che non si trovano comunemente alla base delle piante ma vengono formate in altri punti o in altri momenti della vita della pianta;
• La respirazione;
• Il metabolismo fenolico;
• La fioritura delle Bromeliaceae (ananas, mango);
• L’abscissione, ovvero il distacco dei frutti dalla pianta e in qualche caso anche delle foglie;
• La senescenza.

L’etilene inibisce:

• La sintesi di etilene nei frutti climaterici in fase vegetativa e nei frutti non climaterici;
• La fioritura nella maggior parte delle piante;
• Il trasporto delle auxine;
• La crescita per distensione dei germogli e delle radici;
• Il normale orientamento delle fibrille nella parete cellulare.

Maturazione/Senescenza

Durante la maturazione avvengono dei cambiamenti fisiologici, quali:

• Alterazioni della pigmentazione quando un frutto matura o va verso la senescenza cambia molto spesso di colore, poiché cambiano fondamentalmente due aspetti: la presenza di clorofilla che generalmente in molti frutti viene degradata, facendo sparire il pigmento verde, e la sintesi di altri pigmenti che rinforzano quelli già presenti dando le colorazioni tipiche dei frutti maturi. Infatti si osserva un viraggio del colore in cui prevalgono colori come giallo, arancio, rosso e viola. Tali cambiamenti della pigmentazione possono essere influenzati da diversi fattori, come luce, temperatura e composizione. Però la degradazione della clorofilla e il viraggio di colore, non è positivo negli ortaggi verdi, poiché può indicare un sintomo di inizio deperimento. Questa è una delle scale graduate presenti in tutti i complessi che producono e fanno maturare le banane, tanto che si parla di stadi diversi di maturazione (stadio 1, 2, 3...) ed è un modo per indicare a che punto di maturazione dei prodotti si vogliono non vogliono. Il supermercato che acquista dal maturatore x metri cubi di banane da mettere in vendita, non vuole per esempio che i frutti siano troppo maturi perché devono avere una vita di scaffale ancora di qualche giorno. Per cui questo è un modo per indicare al produttore il grado di maturazione che si vuole, in questo caso legato strettamente alla pigmentazione. Fino a qualche anno fa in alcune nazioni, tipo Italia, era ammesso il solo ingiallimento delle banane degradando velocemente il colore verde nonostante l’interno fosse ancora acerbo. In altre nazioni, negli stessi anni, il solo ingiallimento non era ammesso, come in Germania. Al giorno d’oggi anche a livello italiano è vietato, per cui una banana gialla è matura in tutti gli aspetti. Per alcuni organi vegetali, come i tuberi, la presenza della luce sia in fase di maturazione in campo che di conservazione, potrebbe però giocare in senso opposto, ovvero che venga stimolata non la degradazione della clorofilla ma la formazione della clorofilla. Questo problema non è legato solo all’epidermide, ma anche alla polpa, perciò è un problema sia estetico ma anche di sicurezza, perché parallelamente alla sintesi di tossine presenti nelle parti verdi, come la solanina, un alcaloide tossico per l’uomo. Inoltre prendere dei pomodori verdi o con parti verdi e posizionarli a basse temperature, è un rischio perché viene ridotta la degradazione della clorofilla e la produzione di licopene, rallentando quindi la maturazione stessa del pomodoro.
• Cambiamenti della struttura della polpa la polpa si intenerisce a una velocità che dipende da specie a specie. Il più delle volte si accelera la perdita di consistenza della polpa quando le modalità di conservazione non sono ottimali. Gli strumenti per analizzare la durezza della polpa, misurano in kg/cm² la forza esercitata per far entrare un certo cilindro di metallo all’interno della polpa. L’intenerimento della polpa è dovuto a modificazioni delle pareti cellulari, come:
  • Aumento delle pectine solubili a scapito di quelle insolubili (le pectine tengono unite le cellule parenchimatiche);
  • Coinvolgimento di enzimi;
  • Diminuzione di alcuni zuccheri che contribuiscono alla solidità strutturale delle pareti, quali galattosio e arabinosio;
  • Modificazione delle espansine, proteine strutturali della parete.

I frutti possono andare incontro anche a spaccature, dovute a:

• Perdita di rigidità della parete;
• Ingrossamento degli spazi intercellulari;
• Aumento del volume del mesocarpo con conseguente tensione dell’epicarpo;
• Formazione di fessure o spaccature da superficiali a molto profonde, che in qualche caso sono favorite anche da eventuali eccessi di disponibilità di acqua e quindi eccessivo rigonfiamento e maturazione.

Tra le caratteristiche che cambiano, per diversi frutti si potranno avere delle diminuzioni della succosità, ovvero le polpe diventano sempre più asciutte, per esempio:

• Mele e cocomeri si asciugano con la sovramaturazione, e non è solo una questione di perdita di acqua, ma anche di cambio di rapporti che ci sono nei tessuti;
• Le pesche a seguito di stress da freddo.

Infine, l’eccessiva maturazione causa una fibrosità del frutto e un esempio ne sono i legumi come i piselli lasciati “invecchiare”. Quando non vengono raccolti nel momento giusto venendo quindi lasciati troppo a lungo. Solitamente si consumano freschi, teneri e perciò devono essere raccolti particolarmente giovani, anche se magari non sono ancora completamente maturi.