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Il ruolo del cervelletto nella correzione degli errori
B. Dalla corteccia motoria parte un comando verso il midollo spinale e verso il cervelletto. Il cervelletto confronta fra ciò che sta avvenendo in periferia e ciò che è atteso dalla corteccia. Dal confronto il cervelletto rivela l'errore e attraverso il talamo corregge l'errore. C. Il comando motorio deriva dalla selezione del comportamento più appropriato per quella situazione (corteccia prefrontale). Il cervelletto è informato di questa intenzione e confronta se ciò che avviene è ciò che è stato comandato dalla corteccia prefrontale (segnalazione dell'errore). Non solo feedback, il cervelletto crea un modello interno del comportamento e riesce ad anticipare l'errore, quindi evitare che l'errore si verifichi. Esperimento per capire la correzione dell'errore in condizioni normali, girando la testa si girano gli occhi lenti prismatiche: la scimmia deve imparare a spostare gli occhi diversamente.(di più) àapprendimento (il movimento degli occhi vieneadeguato al movimento della testa)se lesioni al cervelletto questo apprendimento nonsi verificaa livello del cervelletto fMRI: minore attivazionenel corso del tempo, all’inizio viene rilevatol’errore e l’attivazione cerebellare è molto intensaPazienti con atassia e aprassia oculo-motoria:differenza temporale fra movimento della testa edegli occhi la testa gira prima degli occhi, nonàcontemporaneamente.Sistema spino-cerebellare: coordinamentoSpino-cerebello connesso ai sistemi discendenti mediali e ai sistemi discendenti laterali, èresponsabile del controllo della postura, del controllo dell’esecuzione del movimento e dellaregolazione del tono muscolare esecuzione motoriaàSistema cortico-cerebellare: movimento volontarioCerebro-cerebello connesso alla corteccia motoria e premotoria, è responsabile del ritardonell’inizio del movimento (controllo della
cervelletto) sono uguali nella struttura, ma si differenziano in base alle strutture con cui sono connessi a livello della corteccia, es. se connesso con le aree limbiche controlla il comportamento emotivo
SMA area supplementare motoria, controllata dai gangli della base
PMC area premotoria (movimenti che devono essere ancora appresi), controllata dal cervelletto laterale (pianificazione del movimento)
Cervelletto intermedio (esecuzione del movimento) riceve una copia del programma di azione: se la situazione è congruente il cervelletto non interviene, in caso di errore invece interviene per correggerlo.
Cervelletto e disturbi cognitivi Se a una popolazione di pazienti cerebellari viene somministrata questa batteria, si riscontrano deficit in tutti i domini, anche se non tutti sono a livello patologico.
L'unico dominio nella media è il livello intellettivo, quindi non si può pensare che questi soggetti siano deteriorati.
Il cervelletto è formato da
microcomplesso, ciascuno caratterizzato dall'area con cui è connesso e comunica con la corteccia attraverso differenti circuiti, segregati e paralleli. Aree diverse del cervelletto controllano aree diverse della corteccia. Stoodley & Schmahmann (2009) hanno condotto uno studio fMRI su soggetti sani, evidenziando l'esistenza di regioni sensomotorie (lobo anteriore, lobulo VIII), cognitive (lobo posteriore, in particolare lobuli VI e VII [Crus I e Crus II]), ed emotive (verme posteriore) del cervelletto. Pazienti con lesione nel lobo anteriore (responsabile del controllo motorio) mostrano prestazioni sopra la media perché sono prestazioni cognitive (tranne il linguaggio perché ha una forte componente motoria). Pazienti con lesione nel lobo posteriore (responsabile del controllo cognitivo) presentano un livello intellettivo normale, ma prestazioni inferiori alla media e patologiche in tutti i domini cognitivi. I pazienti cerebellari non sono afasici, ma spesso sono agrammatici, con la sindrome dell'accento straniero. Le cellule delPurkinje attenzione, emozioni, linguaggio, abilità spaziali, timing, memoria, sequenze. Il cervelletto interviene in tutti questi ambiti, ma cosa accomuna l'azione del cervelletto in questi ambiti? La patologia cerebellare determina: 1. interessamento dissociato di aspetti diversi di una stessa funzione (es. soggetti con lesioni dx e sx si comportano in modi diversi o si comportano nello stesso modo ma un aspetto è alterato) 2. incapacità di riconoscere la ripetitività e la prevedibilità di uno stimolo 1. Abilità visuospaziali (deficit se lesione nel lobo posteriore ma non anteriore) Benton line orientation test: i soggetti vedono due linee e devono indicare a quali linee da 1 a 11 corrispondono I pazienti cerebellari si comportano come i controlli sia per omissioni sia per falsi riconoscimenti; è necessario presentare compiti complessi per evidenziare i deficit Revised minnesota paper form board test: costruzione mentale eindicare a quale figura corrisponde
Focali destri: completano una quantità di test sovrapponibile ai controlli, ma fanno tanti errori
Focali sinistri: completano una quantità di test inferiore rispetto ai controlli, ma commettono pochi errori
Differential aptitude test: costruzione di una figura tridimensionale
Focali destri: completano una quantità di test sovrapponibile ai controlli, fanno tanti errori
Focali sinistri: completano una quantità di test interiore inferiore rispetto ai controlli, ma commettono pochi errori
Disturbi visuospaziali in pazienti con patologie cerebellari:
- nessun apparente deficit percettivo
- effetto complessità-dipendente
- differenze tra lesione cerebellare destra/sinistra
Lesione cerebellare destra: scanning dell'intero test con numerose risposte non corrette; errore di tipo esecutivo comportamento simile a soggetti con lesione frontale (deficit frontal-like)
Lesione cerebellare sinistra: scanning incompleto del test
con prestazioni più accurate; errore di tipo spaziale comportamento simile a soggetti con lesione parietale (deficit parietal-like) Fluidità verbale Letter task: fluidità fonemica (dire il maggior numero possibile di parole che iniziano con una lettera dell'alfabeto) Semantic task: fluidità semantica (dire il maggior numero possibile di parole che appartengono a una determinata categoria semantica) Differenza significativa solo per fluidità fonemica (alterata sia per lesioni destre sia per lesioni sinistre non si tratta di un problema legato al linguaggio ma alla memoria verbale e alla modalità di richiamo delle parole) Analisi dei cluster Il problema riguarda la modalità di risoluzione del compito: richiamare le parole secondo un criterio fonemico è più difficile e inusuale; In genere si usa la modalità semantica Una procedura automatica è bene appresa richiamo secondo la modalitàsemanticaàse invece dobbiamo usare il criterio fonemico, la strategia non è automatizzataIn un soggetto normale il cervelletto interviene nella selezione di programmi che non sono beneappresi e aiuta a risolvere il compito seguendo la procedura fonemicaSe il cervelletto è lesionato, la procedura che richiede maggior controllo (fluidità fonemica) saràalterata2.paziente con difficoltà spazialiRestuccia et al., 2007soggetti con lesione unilaterale al cervelloStimolo elettrico sul pollice (stimolo frequente) e stimolo elettrico sul mignolo (stimolo deviante)della mano ipsilaterale alla lesione del cervellettoStimolo frequente rilevatoàStimolo deviante non viene elaborato il S-MMN (potenziale d’azione di mismatch negativoàsomatosensoriale) a livello corticale (corteccia somatosensitiva primaria)MMN è generato da un processo automatico di rilevamento delle modifiche quando viene rilevatauna discordanza. Il cervellettosvolge un ruolo nei meccanismi che generano l'S-MMN e i soggetti con danno cerebellare possono essere alterati nella loro capacità di elaborare correttamente le informazioni somatosensoriali a livello corticale. Il cervelletto è identificato come la struttura ideale per rilevare "discordanze tra l'input dell'evento deviante e la rappresentazione della memoria sensoriale degli aspetti regolari della stimolazione precedente".
Tesche & Karhu (2000)
Soggetti sani
Stimolo sensoriale ogni 500ms e a intervallo omesso
Quando viene omesso nella corteccia somato-sensoriale non c'è attivazione, fino a quando non viene presentato nuovamente lo stimolo, mentre nel cervelletto c'è attivazione quando viene omesso (si rileva l'errore) e quando lo stimolo viene rappresentato di nuovo l'attivazione diminuisce.
Identificazione e generazione di sequenze
Molinari et al., 1997
Apprendimento procedurale
Sequenza visuospaziale (Serial reaction)
time task: studia l'apprendimento di una procedura visuo-motoria- compito con sequenza fissa: apprendimento miglioramento dei tempi di reazione (colàprocedere delle sequenze i tempi si riducono perché il soggetto impara la sequenza)Apprendimento implicito
Pazienti di controllo non cambia nulla fra mano dx e sx
Pazienti cerebellari: tempi di reazione superiori, manca una riduzione dei tempi di reazione colprocedere delle sequenze non si verifica l'apprendimento della proceduraà
Blu: lesione cerebellare dx
Rosso: lesione cerebellare sx
Cervelletto connesso con la periferia in modo ipsilaterale il problema non è l'esecuzione motoriaà
Sia dx sia sx non apprendono per un problema legato alla sequenza
I pazienti cerebellari n