Appunti lezioni Evoluzione del Comportamento

28/09/16 LEZIONE 4

Le quattro domande di niko tinbergen sul comportamento. Cap 1- 10 e 11. alcock.

1 cause prossime: le domande del come

sviluppo (ontogenesi): natura and nurture

cause ultime: funzione del comportamento in termini di FITNESS le domande del perchè.

Storia evoluzionistica delle specie nel loro divenire ( filogenesi): omologia e analogia.

Caso di studio di timbergen, nominare un caso di studio cercando di nominare queste 4 dimensioni!!

POSSIBILE DOMANDA DI UN COMPITO

endocrinologia e ormoni:

gli estrogeni non sono solo femminili e gli androgeni solo maschili.

Infanticidio: capitolo 1 ALCOCK.

Succede anche nella nostra specie.

Come si spiegano le basi biologiche di questo comportamento?

scimmie sacre indiane, entelli o langur di Hanuman. Sono considerate la reincarnazione del dio

Hanuman. Hanno il muso nero e anche abbastanza difficile da avvicinare.

Queste scimmie vivono in gruppi ( 1 o più maschi adulti, uno è il dominante + 5-20 femmine adulte

e prole). La socialità non è obbligatoria, ce ne sono moltissime che stanno da sole.

È la scimmia alfa maschio che si accoppia con tutte le femmine ed è lui il padre della prole del

gruppo.

Violenti sconti quando subentra un nuovo maschio che vuole diventare dominante.

Durante questi scontri può succedere infanticidio.

INAFANTICIDIO: in occasione degli scontri alcuni piccoli scompaiono. A volte è stato osservato

che è il nuovo maschio ad ucciderli, e le femmine non riescono a difenderli.

Il nuovo mashio a volte è estraneo al gruppo al volte è del gruppo.

La femmina a cui hanno ammazzato il figlio non amerà il nuovo arrivato.

Approccio evoluzionista:l'infanticidio è adattativo, aumenta davvero il successo riproduttivo di chi

lo pratica?

Vedi glossario:

Fitness darwiniana: misura del contributo genetico di un individuo al pool genico della generazione

successiva.

Fitness diretta: contributo genetico tramite riproduzione (coincide col numero di figli che

sopravvivono fino all'età riproduttiva.

Fitness indiretta: contributo genetico tramite la difesa dela sopravvivenza di consenguinei.

esiste una granmother hypotesis, perchè toglie dallo scenario riproduttivo e te ridirigi le tue energie

sulla prole che a sua volta si riproduce.

METODO COSTI- BENEFICI: ( preso in prestito dall'economia):

il beneficio evolutivo è l'effetto positivo sul contributo genetico di un individuo, i costo evolutivo

l'effetto dannoso sul suo successo riproduttivo.

COSTO DELL'INFANTICIDIO: dal punto di vista di chi lo attua: perdita di energia, rischio di

lesioni anche di morte. Dopo lo scontro col vecchio dominante, le femmine reagiscono e

contrattaccano.

A volte il maschio è stato ucciso dagli altri maschi e dalle femmine.

BENEFICIO INFANTICIDA? Aumenta la fitness. In giro non ci sono figli che non sono suoi..

è un rompicapo darwiniano. È un comportamento rischioso.

L'infanticidio è un controsenso darwiniano? Per il nuovo maschio ha un costo, l'aggressione da

parte delle femmimne? Controsenso perchè è qualcosa che ha poco senso, comportamenti così

costosi che mettono in ombra i benefici di tale comportamento.

Ipotesi 1: patologia sociale indotta da sovraffollamento → non adattativo, effetto incidentale.

Verifica che smentisce ipotesi 1: l'infanticio avviene anche in situazione naturale, in piccoli gruppi,

e non solo in grandi gruppi ( in aree suburbane queste scimmie sacre vengono nutrite dalla gente)

è un sovraffollamento generico

IPOTESI 2: cannibalismo: i maschi recuperano le forze dopo l'attacco per subentrare al dominante.

Lo mangio per recuperare le energie.

VERIFICA che smentisce ipotesi 2: il pasto dovrebbe avvenire frequentemente e a breve distanza

dallo scontro. Potrebbe coinvolgere anche individui deboli, non sono cuccioli. Ma non ci sono

prove per gli entelli! Si vede infatti il maschio che tiene il cucciolo morto in braccio, non lo mangia

IPOTESI 3: controllo numerico della popolazione da parte del maschio dominante. I langur possono

raggiungere densità abnormi. La presenza di maschi infanticidi mantiene il gruppo in armonia con

la disponibilità delle risorse.

VERIFICA che smentisce ipotesi 3: l'indanticidio non è gneralizzato, ma selettivo. Il maschio

elimina i piccoli già nati nel gruppo. Inoltre il beneficio del controllo numerico sarebbe del gruppo,

non dell'individuo.

diversamente dalla prima qui si decide chi deve morire o no. C'è l'intenzionalità.

Sempre primo capitolo ALCOCK

Edwards ( 1962) animal dispersion in relation to social behaviour.

Selezione di gruppo, alcuni si estinguono ed altri sopravvivono.

4 anni dopo.. 1966, william.: adaptation and natural selection. SELEZIONE A LIVELLO DI

INDIVIDUO: portatore di alleli alternativi che hanno un valore adattativo.

La loro diffusione è molto più veloce che tra gruppi che si estinguono- sopravvivono, sempre poi

che questi rimangano integri!

Schieramento difensivo dei buoi muschiati: maschi e femmine adulti circondano i vitelli. Secondo

la teoria di edwards, se nel gruppo mancano gli altruisti, il gruppo rischia di scomparire. Ma in

natura non si ritrovano gruppi a prevalenza egoista e altruista. Ci sono invece individui che si

comportano in modo flessibile a seconda del contesto.

I LEMMING SI SUICIDANO? Mi devo suicidare per il bene del gruppo?

Gli alleli per l'infanticidio si diffondono nella popolazione e nella specie a seconda dell'aumento di

fitness assicurato dal tratto comportamentale: la selezione agisce a livello di individuo: specie. Una

gallina è il modo dei geni della gallina di fare più copie possibili di sé!.

L'infanticidio è un controsenso darwiniano?

IPOTESI 4: competizione sessuale tra maschi e più rapido accesso alla riproduzione: il

comportamento è adattativo, perchè i maschi aumentano la loro discendenza con la pratica

dell'infanticidio selettivo.

VERIFICA IPOTESI 4: le femmine che allattano i piccoli non ovulano. Dopo aver perso il piccolo,

riprende il ciclo ovarico e sono recettive prima. ( sarah hardy). Qui si vede che l'infanticidio è

selettivo!

L'analisi del DNA è in accordo con l'ipotesi dell'infanticidio adattativo. In una banda multi-maschio

di langur di Hanuman, in Nepal, i 16 cuccioli uccisi non erano MAI figli del maschio infanticida.

Balia, quale è il vantaggio? hai un nuovo stimolo all'allattamento. Ti permette di allattare meglio

l'altro piccolo e il tuo piccolo.

Come fa il maschio ad assicurarsi la paternità?

SWELLING: rigonfiamento del perineo durante l'estro. Si osserva in molti prmati che vivono in

gruppi multi- maschili.

Il Swelling è un indicatore di fertilità in molti primati: il maschio può accoppiarsi con le femmine

nel periodo fertile ed essere relativamente sicuro della paternità.

IL SWELLING

rende la femmina attraente

– riduce la competizione tra rivali per femmine non in estro e la copula forzata

– nepotismo: da parte dei maschi oltre che delle madri.

– Infanticidio dei figli altrui.

–

Quando i giovani babbuini litigano tra loro, i maschi adulti intervengono in favore dei loro figli. 12

su 15 erano più disponibili a difendere la prole.

IL BONOBO . NEL BONOBO NON C'è INFANTICIDIO. Perchè mentre nello scimpanz+ ci sono

delle fasi di swelling che coincidono molto bene con le fasi recettive, nel bonobo la fase del

swelling è molto più larga di quella dell'ovulazione.

LEONE: pride: 3-12 femmine adulte. 1-6 maschi adulti, molti cuccioli. Una leonessa va in calore 2-

4 giorni al mese e si accoppia ogni 15 minuti con i maschi del gruppo. Dopo 25 mesi tornano in

estro.

Quando un nuovo maschio, da solo o in gruppo, prendere il controllo del pride può uccidere i

cuccioli: le femmine torno fertili dopo 9 mesi.

Perchè accoppiarsi ogni 15 minuti? È anche qui un fatto di ovulazione che viene sollecitata dalle

copule.

Infanticidio: investimento parentale rediretto verso la prole futura, a scapito dei figli già nati.

Documentato in 50 specie di mammiferi: il 17% dei cuccioli di iena, il 25% dei cuccioli di leone

sono vittime di conspecifici. Maschi infanticidi.

Nel topo infanticidio maschio: dopo aver eiaculato, per 3 settimane uccide ogni piccolo, ma tra le 4°

e la 7° settimana cure parentali ( è la sua cucciolata). Quindi dispersione e torna ad essere

infanticida.

Il testosterone è più alto in maschi che non si sono mai accoppiati rispetto a maschi padri, con una

compagna e una cucciolata.

Ma la differenza è molto significativa a carico del progesterone che sopprime le cure parentali

anche nelle femmine e spinge il maschio all'infanticidio.

Studi di john levine in un CEPPO SELEZIONATO per maschi infanticidi, invece che

all'accudimento della prole, come sarebbe naturale tra le 4° e la 7° settimana.

Senza e con esperienza parentale ( I e II cucciolata)

Inattivazione dei geni per i recettori del progesterone, fin e del comportamento infanticida.

Anche nei DELFINI c'è infanticidio. Un solo piccolo, lungo 1 m, che resterà in contatto con la

madre per 6 anni.

Infanticidio e aggressività da astinena sessuale.

Talvolta si assiste alla formazione di stabili alleanze maschili, 2-3 individui, che cooperano per

conquistare una femmina , costringendola ad accoppiarsi.

In una popolazione dle mare del nord ( 129 individui, Scozia) sono stati ritrovati morti 18 cuccioli

( lunghi 1,5 m, meno di un anno) con evidenti segni di ferite. Nella stessa zona è avvenuta una

strage di focene, piccoli cetacei di taglia simile. Osservati attacchi da parte di maschi adulti: sagoma

simile?

Se il piccolo rimane in vita, la madre rimane sessualmente inattiva per molti anni ( 4-5 anni) non

solo per i mesi dello svezzamento. Se il piccolo muore, la madre torna ad essere sessualmente

recettiva in poche settimane.

Perchè uccidere le focene? Frustrazione sessuale per la carenza di femmine nel gruppo?

allenamento per l'infanticidio o per il combattimento.. gioco?

FEMMINE INFANTICIDE

approccio comparato. Quando sono i maschi a svolgere lunghe cure parentali, l'infanticidio

dovrebbe essere praticato dalle femmine.

È così nella iacana spinosa: uccello acquatico del sudamerica. I maschi covano e curano la prole, la

femmina è più grossa e aggressiva e difende il territorio con più nidi ( POLIANDRIA= 1 femmina

con molti maschi), dalle altre femmine.

A volte attaccano la nidiata dei vicini, costringendo il maschio ad abbandonarla e a venire nel suo

territorio.

Il maschio va quindi a covare le uova dell'assassina.

ESPERIMENTO DI ELVEN??

Rimozione di alcune femmine territoriali.

Le femmine confinanti invadono il terroriorio e in 3 casi su 4 uccisero i pulcini di jacana e

costrinsero i maschi a lasciare l'area.

Entro 48 ore i maschi, che avavno perso i piccoli erano corteggiati o già in coppia con le nuove

efmmine.

EMITTERO acquatico gigante con cure parentali maschili: mantengono umide le uova che le

femmine incollano sulla vegetazione.

Le femmine distruggono le nidiate altrui, infilando col rostro enzimi digestivi nell'uovo. E lo

digeriscono. Se iene attaccato da una femmina che sta per deporre le uova, si associa con

l'infanticida ed inizia a curare le nuove uova.

Dove ci sono cure parentali maschili, c'è spazio per l'ovicidio paterno per recuperare energia,

soprattutto se le uova possono essere state fecondate da più maschi.

ALTRE FORME DI INFANTICIDIO FEMMINILE.

Aborto selettivo nei cavalli selvatici quando cambia lo stallone, si sente da un odore di pipì.

Femmina

riassorbimento dell'embrione in femmine gravide di topo ( effetto bruce) femmina.

Abbandono del nido o della cucciolata in caso di scarsità di risorse, competizione, stress da

predatore, patologie madre e o prole! Femmina

non intervenfo in difesa di un piccolo, comune negli uccelli ( fratricidio)! Lascio che avvenga

l'airone bianco maggiore ( ardea alba) assiste indifferentemente al fratricidio ai danni del pulcino

più giovane ( deposizione e cva distanziata di 2.3 gg):

conflitto genitori figli

oppure

energia re diretta verso chi ha maggiori probabilità di sopravvivere.

Nella nostra specie l'infanticidio ( inteso come eliminazione della prole immatura) è diffuso come in

altre specie animali?

L'infanticidio da parte dei genitori biologici è relativamente raro.

fattori socio economici e culturali: le bambini snoo a rischio in società rette sulla pastorizia

– o agricoltura arcaica, con eredità patrilineare, dote e scarso contributo femminile

all'economia.

Negli inuit c'è infanticidio differenziale a seconda della sex-ratio locale ( rapporto tra maschi

– e femmine a livello locale)

in india, cine e corea, a seconda dello status socio- economica, si investe nei figli maschi.

–

L'infanticio nella nostra specie può essere inquadrato, non giustificato, come esempio di energia re-

diretta verso una nuova prole selezionata ( figli già grandi, futura prole con un nuovo partner etc) e

verso i figli non biologici ( commesso da patrigni e matrigne)

la probabilità di aborto ( studio condotto in Galles) si correla negativamente all'età della donna se

single: diversi costi e benefici se la donna ha invece il supporto di un marito. (fig 14.18)

Corollario: il matrattamento dei bambini è più probabile nelle famiglie con matrigne e patrigni e sui

più piccoli, sui 4 anni di età -> investimento parentale re- diretto su futuri figli biologici?

CINDERELLA EFFECT: infanticidio inconsapevole. È la trascuratezza. In australia su 319 morti

accidentali di bambini di meno di 5 anni, rischio da 2 a 15 volte maggiore al di fuori della famiglia

biologica regolare ( 2 genitori) morti accidentali poco frequenti in famiglie con un solo genitore.

Stessa distribuzione in caso di omicidio.

The cinderella effect generalises to cases of unintentional childhood fatal injury. Add a

nonbiological parent to the scenario and, despite the extra resources in terms of vigilation by the

step-parent in comparison to the single-parented family, the risk of injury increases dramatically.

l'infanticidio ( inteso come eliminazione della prole immatura) non è solo un fatto patologico. È

diffuso anche nella nostra specie e dipende dal contesto sociale: è più frequente verso i figli non

biologici, verso i più piccoli ( anche nello stato fetale) e riguarda entrambi i sessi. In sociobiologia

viene inquadrato nello scenario della strategia riproduttiva alternativa: favorire la prole futura e o

più matura.

l'infanticido è un controsenso darwiniano?

IPOTESI 4: COMPETIZIONE SESSUALE TRA MASCHI E Più RAPIDO ACCESSO ALLA

RIPRODUZIONE

il comportamento è adattativo, perchè i maschi aumentano la loro discendenza con l'infanticidio

selettivo ( prove di DNA fingerprinting): le femmine che smettono di allattare sono recettive prima (

sara Hardy), meno competizione per la prole futura.

APPROCCIO COMPARATO: l'infanticidio è diffuso in molte specie, è selettivo ( figli altrui,

oppure prole considerata a rischio): è maschile e femminile ( dipende dall'investimento parentale).

DOVE TROVARE LA ROBA SPIEGATA OGGI:

alcock capitolo 1

la monogamia nelle arvicole (1-13 ; home range cap, 3 92-93)

l'infanticidio tra le scimmie langur ( 16-23). altri casi di infanticidio: l'approccio comparato.

Riferimenti all'infanticidio nel topo ( cap 5, 164-66, fig 22,23)

negli uccelli come fratricidio ( fig 12.21) e nell'uomo ( cap 14, 538-41).

note integrative sull'uomo in allegato

30/09/16 LEZIONE 5

Riprende discorso su infanticidio.

L'infanticidio è un controsenso darwiniano?

Competizione sessuale tra maschi e rapido accesso alla riproduzione ( sarah hrdy)

è un tratto adattativo, perchè i maschi aumentano la loro discendenza con l'infanticidio selettivo

( figli degli altri maschi): le femmine che smettono di allattare sono recettiva prima + meno

competizione per la prole futura.

APPROCCIO COMPARATO: l'infanticidio è diffuso in molte specie, inclusa la nostra, è maschile e

femminile ( manipolazione dell'investimento parentale: figli altrui, oppure prole considerata a

rischio).

Il swelling è un indice di fertilità, un modo per assicurarsi della paternità che permette nepotismo e

infanticidio.

Ma nel bonobo sweilling non sincronizzato con l'estro promiscuità e nessun infanticidio.

L'infanticidio ( inteso come eliminazione della prole immatura) nelle nostra specie non è solo un

fatto patologico ma dipende dal contesto sociale: più frequente verso i figli non biologici, i più

piccoli ( anche allo stato fetale) e riguarda entrambi i sessi. In sociobiologia viene inquadrato tra le

strategie riproduttive alternative: favorire la prole futura e/o più matura.

Capitolo 10. l'evoluzione del comportamento riproduttivo 331-385

RUOLI Sessuali

selezione sessuale e competizione per i partner

selezione sessuale e scelta del partner

conflitto sessuale.

L'enigma del sesso. La riproduzione sessuale è un modo, ma non il solo, per produrre nuovi

individui ( scissione, gemmazione... cioè mitori) e per scambiare materiale genetico tra conspecifici

(vedi i batteri)

Esistono 20 teorie sul perchè è evoluto il comportamento sessuale. Ci sono vari modi per riprodursi!

Perchè proprio il sesso? Ci sono anche altri modi per riprodursi!

riproduzione di un batterio per scissione: cellule figlie geneticamente identiche alla cellula

parentale. Coniugazione tra batteri ( e. coli)_ trasferimento di DNA dal donatore maschio al batterio

femmina attraverso un pilo sessuale che come un uncino retrattile avvicina le due cellule e crea un

temporaneo ponte citoplasmatico.

Sistema per moltiplicarsi, ma quest