Appunti istologia, prof. ssa M.G. Marchetti

Tessuto epiteliale

I circa 200 diversi tipi di cellule che compongono l'organismo umano si organizzano per formare quattro tipi fondamentali di tessuti: tessuto epiteliale, tessuto connettivo, tessuto muscolare e tessuto nervoso. Il tessuto epiteliale è diviso in epiteli e ghiandole. Gli epiteli sono lamine cellulari che rivestono il nostro corpo, le cavità interne, i vasi sanguigni e linfatici. Le ghiandole si formano dall'epidermide che si addentra nel tessuto connettivo sottostante.

Funzioni

• Assorbimento (es. le cellule intestinali assorbono il materiale nutritizio, i tubuli renali l'acqua)
• Secrezione di ormoni
• Trasporto transcellulare, meccanismi di fagocitosi, endo ed esocitosi, meccanismo mediato dalla clatrina, attraversamento di tutta la cellula trasporto trans-cellulare
• Protezione (es. epidermide)
• Ricezione di sensibilità; ci sono strutture proteiche di natura epiteliale che permettono la percezione di diversi stimoli (es. papille gustative, retina, cellule capellute)

Caratteristiche

Il tessuto epiteliale è costituito da una scarsa matrice extracellulare e da cellule polarizzate. Nel tessuto sono presenti numerose giunzioni cellulari diverse che saldano la pelle come un'unica lamina. È presente una lamina basale che separa il tessuto epiteliale dal tessuto connettivo. Il tessuto epiteliale non è vascolarizzato, traendo nutrimento e ossigenazione per diffusione dal tessuto connettivo, al contrario fortemente vascolarizzato.

Derivazione

• Ectoderma (la mucosa nasale ed orale, l'epidermide, la cornea, la ghiandola mammaria, le ghiandole cutanee)
• Endoderma (il fegato, il pancreas, epitelio respiratorio e intestinale)
• Mesoderma (i tubuli renali, gli epiteli riproduttivi maschili e femminili, endotelio e mesotelio, formato da pericardio, peritoneo e pleura)

Classificazione del tessuto epiteliale

Il tessuto epiteliale è classificato in base al numero degli strati cellulari: uno strato = epitelio semplice, più strati = epitelio stratificato. Un'ulteriore classificazione è data dalla forma delle cellule (se è un tessuto epiteliale pluristratificato si fa riferimento alla forma delle cellule dello strato più superficiale). Queste possono essere pavimentose, quindi fortemente appiattite; cubiche ovvero isodiametriche e cilindriche con una maggiore altezza.

Queste cellule, soprattutto negli epiteli semplici, presentano un'accentuata polarità morfofunzionale in quanto la loro superficie libera o apicale differisce dalla superficie basale. La polarità funzionale appare molto evidente nelle cellule degli epiteli che svolgono funzioni di assorbimento e secrezione.

In queste cellule, infatti, l'estremità libera, detta superficie apicale, mostra spesso formazioni particolari, quali microvilli, ciglia vibratili, stereociglia, con particolari funzioni. Mentre la superficie basale presenta dispositivi giunzionali specifici, detti emidesmosomi. Compiono un'intensa attività metabolica come si può notare dal colore del nucleo, ricco di eucromatina.

Tutti i numerosi epiteli di rivestimento poggiano sopra a un tessuto connettivo, si tratta della membrana basale, che ha funzione sia meccanica di ancoraggio sia il compito di mediare gli scambi metabolici che avvengono per diffusione. La diffusione è facilitata dal fatto che questi tessuti inviano nel connettivo propaggini, le creste epiteliali, tra le quali si interpongono le papille connettivali.

Epiteli

Epiteli semplici

Epitelio pavimentoso semplice

Gli epiteli semplici sono formati da un unico strato di cellule; un tipo di epitelio semplice è l'epitelio pavimentoso semplice, che presenta cellule appiattite molto sottili con un rigonfiamento nella zona centrale dove è situato il nucleo ovoidale o sferico. Le cellule sono di forma poligonale più o meno regolare con margini rettilinei, ondulatori o dentellati. Queste cellule lavorano poco, hanno una scarsa attività metabolica e una matrice extracellulare scarsa.

Questo tipo di epitelio si trova nei vasi sanguigni, dove c'è bisogno di scambio. Gli endoteli e i capillari sono 2 miliardi, hanno la lunghezza di 1 micron. Sono formati da epitelio pavimentoso semplice con interdigitazione per avere la saldatura e controllo di ciò che entra ed esce.

L'epitelio pavimentoso semplice ha per lo più una funzione di regolazione della filtrazione e della diffusione, come per esempio nel rene, nei vasi sanguigni e negli alveoli polmonari, dove forma barriere facilmente attraversabili per scambi con i fluidi interstiziali e tra il sangue e l'aria. Si trova a tappezzare alcune parti dell'orecchio, della cornea e i più piccoli dotti di alcune ghiandole.

Due particolari tipi di rivestimento pavimentoso semplice sono rappresentati dall'endotelio e dal mesotelio. Entrambi derivano dal mesoderma: il primo riveste gli epiteli dei vasi.

Le vescicole pinocitotiche legate ai meccanismi di trasporto spesso hanno legate vicino alla membrana plasmatica cellule connettivali con cui condividono la stessa membrana basale coinvolta nel movimento del flusso sanguigno. Esistono tre tipi di capillari: continuo, fenestrato, e a sinusoide o discontinuo.

• I capillari continui non hanno il controllo assoluto di ciò che entra ed esce, hanno le dimensioni giuste per far passare un globulo rosso. Questo tipo di capillare si trova nel tessuto muscolare e connettivo.
• Epitelio fenestrato pari a 60-80 metri ha un diaframma che regola il movimento delle sostanze, sono raggruppati in aree, hanno lo stesso diametro e si trovano nell'intestino, pancreas, ghiandole endocrine e tubuli renali (qui non hanno diaframma).
• Capillare sinusoide durante l'organogenesi occupa lo spazio disponibile tra le cellule, ha calibri diversi e buchi che permettono il contatto diretto col sangue. Si trova nel midollo osseo, nella milza, nel fegato e ghiandole endocrine.

La regolazione della permeabilità vascolare avviene per trans-citosi, organello vescicolo vacuolare (le vescicole pinocitotiche possono fare catene), extravasazione. L'epitelio pavimentoso semplice si trova negli alveoli polmonari; le cellule degli alveoli si chiamano pneumociti.

• Pneumociti di primo ordine sono i più numerosi, appiattiti, con funzione di scambio dei gas, ossigeno e CO₂.
• Pneumociti di secondo ordine hanno una struttura cupuliforme, contengono i corpi lamellari e producono il surfactante (fosfolipidi + proteine surfactanti A, B, C, D). Sono numericamente minori, occupano un maggiore spazio nell'alveolo e servono per evitare il collasso degli alveoli, una minor pressione superficiale. Si dividono e danno origine anche a pneumociti di primo ordine.

Macrofagi alveolari ("cellule della polvere") ingeriscono la polvere di carbone che arriva a infiltrare il parenchima polmonare. Provengono dai capillari, attraversano gli alveoli, per poi trasportarsi ai linfonodi loco-regionali; a volte vengono eliminate per risalita ai bronchi e poi tosse/deglutizione. Ingeriscono il surfactante in eccesso, secernono lisozima, collagenasi, elastasi ed idrolisi acide.

Epitelio cubico semplice

L'epitelio cubico semplice si trova nei dotti collettori del rene. È formato da uno strato di cellule tanto alte quanto larghe che presentano un nucleo rotondo e centrale. Le cellule che lo compongono hanno un'attività metabolica elevata e il nucleo è colorato. Fanno una buona trascrizione proteica. L'epitelio cubico semplice si trova nelle cellule di rivestimento dei dotti ghiandolari, ghiandole salivari, ghiandole sudoripare, pancreas esocrino, tiroide, superficie dell'ovaio. Queste cellule hanno un polo apicale liscio con un orletto striato, la loro funzione è di assorbimento e secrezione (intensa nel colonnare semplice).

Epitelio colonnare semplice o cilindrico

L'epitelio colonnare semplice è formato da cellule molto più alte che larghe, disposte a formare una palizzata; queste hanno un nucleo (nuclei tutti alla stessa altezza) ovoidale, nella parte più vicina alla lamina basale. Questo tipo di epitelio è molto diffuso, ha molteplici funzioni e per questo può avere diverse specializzazioni sulla sua superficie.

Nel canale intestinale, per esempio, l'epitelio cilindrico semplice riveste la superficie luminale della tonaca mucosa e le cellule che lo compongono presentano sulla faccia apicale numerosi microvilli, cioè espansioni digitiformi della membrana citoplasmatica, atti ad aumentare la superficie di assorbimento e a facilitare gli scambi di sostanze. Nell'intestino ci sono cellule secernenti = cellule mucipare caliciformi, sempre epiteliali, secernono muco.

Nella tuba di Falloppio, l'epitelio cilindrico semplice è ciliato perché la sua funzione non è più di scambio, ma di creare correnti amorfe che favoriscano la discesa dell'oocita verso l'utero e, nello stesso tempo, di ostacolare la risalita degli spermatozoi lungo l'ovidotto. L'epitelio cilindrico semplice lo ritroviamo, senza specializzazioni, anche a rivestire dotti escretori, tratti dei bronchi, tubuli renali. (vetrino della colecisti epitelio di rivestimento, opera un riassorbimento dell'acqua. L'epitelio del tratto gastrointestinale dallo stomaco al retto ha orletto a spazzola).

Epitelio colonnare semplice ciliato

L'epitelio colonnare semplice ciliato presenta ciglia (fino a 300 per cellula) che si muovono in maniera sincrona. Le cellule senza cinghia producono muco (cellule secretorie) che si riversa all'esterno e imprigiona il materiale che può essere spostato col movimento delle ciglia. Ad esempio, l'epitelio nella tuba uterina, raro nell'uomo, piccoli bronchi parte centrale del tessuto connettivo.

Epitelio pseudostratificato cilindrico semplice

Questo tipo di epitelio ha nuclei ad altezza diversa e cellule che poggiano sulla membrana basale, ma non tutte arrivano all'apice (la superficie libera). I nuclei sono a forma sferica. Le cellule sono allungate. Si trova nelle alte vie respiratorie: trachea e bronchi. Ci sono sempre le cellule mucipare caliciformi. In superfici ci sono le ciglia vibratili, che hanno capacità di movimento. Dove ci sono le cellule mucipare che riversano muco, non ci sono le ciglia.

Le ciglia sono un meccanismo di difesa. Sopra di loro c'è il muco che viene continuamente spinto verso l'esterno e più precisamente verso lo stomaco. Servono anche a ributtare all'esterno tutti i corpuscoli dannosi che respiriamo. (La variante non ciliata è nell'epididimo, uretra maschile, nei grossi dotti escretori ghiandolari).

Epitelio respiratorio

L'epitelio respiratorio è costituito dal 30% di cellule ciliate cilindriche, queste servono per la rimozione del muco e del materiale inglobato. In questa cellula il nucleo e gli organelli si trovano alla base tranne i mitocondri che si trovano nella parte apicale.

• Cellule caliciformi (circa il 30%): produzione di mucinogeno, hanno una forma caratteristica parte stretta detta stelo e una parte tondeggiante, la teca, dove risiede il nucleo insieme a dei granuli di mucinogeno che, una volta idratato, si trasforma in mucina.
• Cellule basali (circa il 30%): non arrivano alla superficie apicale, la loro funzione è di fare la mitosi e formare tutte le cellule di questo epitelio, sono infatti multipotenti. Strato germinativo.
• Cellule a spazzola (circa il 3%): funzione poco nota (forse sensoriale), sono rettangolari colonnari, hanno nucleo e organelli alla base, sono collegate alle terminazioni nervose. Hanno funzione sensoriale oppure sono cellule caliciformi (svuotate dai granuli di mucina).
• Cellule sierose (circa il 3%): produzione di fluido sieroso che si lega al muco e lo rende capace di scorrere lungo le ciglia, 3% delle cellule dello strato.
• Cellule a piccoli granuli (circa 3-4%): rilascio di sostanze con funzione endocrina (controllo funzioni delle altre cellule epiteliali).

Epitelio stratificato

La funzione principale dell'epitelio stratificato è la protettiva, questo è formato da più strati di cellule; per classificarlo si guarda lo strato superiore. Se è appiattito è un epitelio stratificato pavimentoso (quelle sulla parte basale poi si differenziano salendo). Si vede il nucleo in tutte le cellule anche in quelle che si stanno desquamando nell'epitelio pavimentoso stratificato non cheratinizzato. Questo non è sottoposto a funzioni meccaniche forti (rivestimento anteriore del globo oculare, cervice uterina, corde vocali, epiteli delle mucose). Se è presente un secondo strato biancastro = cellule morte ricche di cheratina situate nello strato esterno (in cui non si vede il nucleo) è epitelio pavimentoso stratificato cheratinizzato, ovvero l'epidermide.

L'epidermide = epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato, possiede nello strato superficiale cellule morte piene di cheratina (l'epitelio della cute). L'epidermide svolge diverse funzioni: regola la temperatura, ha funzione sensoriale e di protezione. È l'organo più esteso e pesante del nostro corpo, occupa il 16% del nostro peso, ha una componente epidermica e il derma (tessuto connettivo) separato con creste epidermiche e papille dermiche necessarie per facilitare la diffusione, epidermide e derma insieme costituiscono la pelle.

Non ci sono nuclei sulla superficie. Tra le cellule ci sono degli spazi (spazi spinosi) con delle piccole lineette, spine. Questi tengono unite le cellule. Un altro tipo cellulare che si trova nell'epidermide è il melanocita che produce melanina e ci protegge dai raggi ultravioletti. Nei cheratinociti dello strato basale e in alcuni dello strato spinoso si notano i melanociti.

Nell'epidermide si riconoscono diversi strati:

• Strato basale: formato da cellule di forma cuboide, strato germinativo (le cellule connettive hanno una mitosi bivalente ovvero una cellula rimane staminale, l'altra sale differenziandosi) contenente cheratinociti staminali responsabili del rinnovamento dell'epidermide. Presenza di emidesmosomi che legano lo strato basale alla membrana basale e giunzioni aderenti e laterali (uno strato) che legano tra loro le cellule.
• Strato spinoso: o di Malpighi, è lo strato più spesso (4-8 strati). Le cellule sono saldamente unite da desmosomi con integrine o infedrine, attaccando i loro citoscheletri. Proprio dalle infedrine prende il nome lo strato, perché assomigliano a delle spine di rosa. Le cellule dello strato spinoso appaiono basofile per la grande quantità di ribosomi liberi e perché contengono granuli di melanina detti melanosomi. Mantengono l'attività mitotica. Il passaggio di un cheratinocito dallo strato basale a quello spinoso è caratterizzato dalla sintesi di un numero maggiore di tonofilamenti costituiti da citocheratina aggregati in fasci più spessi rispetto allo strato basale (tonofibrille). Sono presenti melanosomi e cheratinosomi. Questi ultimi sono granuli con lamelle chiare e scure, contengono materiale lipidico che forma nello spazio intercellulare dello strato granuloso una barriera all'acqua (4-8 strati).
• Strato granuloso: cellule appiattite con grossi granuli di cheratoialina che contengono filaggrina (proteina che aggrega i filamenti di cheratina in macrofibrille). Anche qui sono presenti cheratinosomi la cui funzione è quella di proteggere la pelle dalla disidratazione (3-5 strati).
• Strato lucido: con cellule acidofile, prive di nucleo e di organuli, presente solo nella pelle più spessa (palmo delle mani, pianta del piede). Le cellule contengono filamenti di cheratina fittamente addensati (pochi strati).
• Strato corneo: corneociti appiattiti privi di nucleo e ripieni di filamenti di cheratina fittamente aggregati immersi in una matrice amorfa. Spessore variabile. Resistente agli insulti chimici e meccanici grazie ad uno spesso strato definito involucro cellulare corneificato proteico-lipidico e contribuisce ad impermeabilizzare l'epidermide grazie ad un monostrato di molecole lipidiche (idrossiceramide) situate sulla faccia esterna dell'involucro corneificato. Queste cellule hanno spessore variabile e hanno una funzione di protezione. Producono una soluzione proteico-lipidica: un involucro cellulare corneificato che impermeabilizza l'epidermide. Quando i corneociti si desquamano, ovvero perdono questo involucro, vengono rimosse dall'epidermide e rimpiazzate con le cellule nate dalla mitosi delle cellule basali, una mitosi che avviene di notte. Sono necessari 30 giorni per cambiare tutta l'epidermide.

Quattro linee cellulari

• Cheratinociti (ectoderma) → differenziamento → cheratinizzazione
• Melanociti (creste neurali) → strato basale e spinoso, muniti di prolungamenti ramificati, contengono i melanosomi, sono una struttura ovoidale dove si forma la melanina, capace di assorbire la luce. I melanosomi si raccolgono nei prolungamenti che si addentrano nello strato spinoso. Questi sono circondati da membrana con struttura lamellare (tirosinasi) → melanina, capace di assorbire la luce → due tipi: eumelanina (marrone-nero) e feomelanina (giallo-rossa).
• Cellule del Langerhans (derivano dal midollo osseo) → assenza di tonofilamenti e granuli di Birbeck → implicate nella risposta immunitaria (riconoscono l'antigene e lo presentano ai linfociti), cellule immunocompetenti le attivano.
• Cellule di Merkel → abbondanti nella punta delle dita, nella mucosa orale, alla base dei follicoli piliferi → meccanorecettori.

Epitelio stratificato cubico e colonnare

Epitelio cubico e colonnare è il rivestimento più robusto, si trova nei grossi dotti escretori, ghiandole salivari, canale anale, congiuntiva dell'occhio.

Epitelio cilindrico pluristratificato

L'epitelio cilindrico pluristratificato è formato da due o più strati di cellule sovrapposte. Nello strato più profondo, sono piccole, poliedriche e non raggiungono mai la superficie dell'epitelio, mentre lo strato più superficiale è formato da cellule cilindriche o cubiche vere e proprie. Nei preparati i nuclei risultano sovrapposti.