Appunti - Fisiologia sportiva

Risposte cardiovascolari all'esercizio fisico

Le modificazioni sono numerose e tutte finalizzate allo stesso obiettivo, permettere al sistema di soddisfare le accresciute richieste dell'organismo e di assolvere alle proprie funzioni con la massima efficienza.

Frequenza cardiaca (FC)

La frequenza cardiaca a riposo è mediamente compresa tra 60 e 80 bpm, ma questo valore può scendere notevolmente negli atleti allenati anche a valori compresi tra 30 e 40. Normalmente, poco prima dell'esercizio si verifica un aumento della FC come risposta anticipatoria all'esercizio per via della liberazione di noradrenalina e adrenalina, accompagnati dalla diminuzione del tono vagale. Nel corso di un esercizio fisico, la FC aumenta in proporzione diretta con l'intensità dell'esercizio. Dopo un paio di minuti a una determinata intensità submassimale, la FC si livella, indicandoci la FC di steady-state, cioè la FC ottimale per soddisfare le esigenze circolatorie a quella determinata intensità di lavoro. Quanto più è intenso il lavoro e tanto più ci vorrà per arrivare allo steady state.

Gittata sistolica (GS)

La gittata sistolica è uno dei principali fattori determinanti la capacità di resistenza cardiorespiratoria, e dipende da quattro fattori. Il volume di sangue venoso ritornato al cuore e la distensibilità ventricolare influenzano la capacità di riempimento del ventricolo e determinano la quantità di sangue disponibile per riempire il ventricolo e la facilità con la quale questo si riempie. La contrattilità ventricolare e la pressione dell'aorta influenzano la capacità di svuotamento del ventricolo e determinano la forza con la quale il sangue viene espulso. Questi quattro fattori controllano direttamente le modificazioni del volume di scarica sistolica in risposta all'aumento di intensità dell'esercizio fisico.

• Aumento di GS con l'esercizio: i ricercatori concordano nel ritenere che la GS aumenta oltre il valore di riposo durante l'esercizio, e si ritiene che l'aumento ci sia solo fino a intensità che corrispondono al 40-60% della capacità massimale, dopodiché la GS raggiunge un plateau e non si alzi più fino all'esaurimento. Altri ricercatori pensano invece che la GS continui a salire fino a intensità massimali.
• Interpretazioni dell'aumento di GS: un'interpretazione è quella data dalla legge di Frank-Starling, secondo la quale il fattore determinante per la GS sarebbe l'elasticità del ventricolo. Quando il ventricolo è più disteso, si contrae poi con maggiore forza.

Gittata cardiaca (GC)

C'è una relazione lineare tra GC e intensità del lavoro, proprio per soddisfare le maggiori richieste di ossigeno dei muscoli. In condizioni di riposo è pari a 5 l/min, ma durante l'esercizio può raggiungere valori compresi tra 20 e 40 l/min.

Flusso ematico

Il sistema vascolare ridistribuisce il flusso a seconda delle necessità.

• Ridistribuzione durante esercizio: il sangue viene dirottato ai muscoli coinvolti nell'attività, riducendolo principalmente a reni, fegato, stomaco e intestino. Non appena il corpo comincia a surriscaldarsi, una maggior quantità di sangue viene dirottata verso la cute per allontanare il calore dal centro dell'organismo verso la periferia, dove verrà disperso. In condizioni di riposo solo il 15-20% del sangue è indirizzato ai muscoli, mentre durante l'esercizio si può arrivare anche fino a 80-85%.
• Competizione per il rifornimento del sangue: quando le esigenze dell'esercizio si sommano ad altre esigenze può nascere una competizione per il rifornimento di sangue in quanto il volume di sangue disponibile è limitato. Ricerche dimostrano come atleti che mangiano prima della gara abbiano un minor flusso di sangue diretto ai muscoli, per mandarne di più nel distretto gastrointestinale.

Pressione del sangue

Se l'esercizio di resistenza interessa l'intero organismo, la pressione sistolica aumenta in diretta proporzione con l'intensità dell'esercizio. L'innalzamento deriva dall'aumento della GC che accompagna l'incremento dell'impegno di lavoro, e aiuta a far scorrere il sangue velocemente all'interno dei vasi. La pressione diastolica invece non cambia, o cambia di poco.

Sangue

• Contenuto di ossigeno: in condizioni di riposo il contenuto di ossigeno nel sangue varia da 20 ml di ossigeno su 100 ml di sangue nel sangue arterioso a 14/100 in quello venoso. La differenza tra questi due valori è denominata differenza artero-venosa di ossigeno e rappresenta quanto ossigeno viene estratto dal sangue mentre scorre nell'organismo. Questa differenza aumenta progressivamente con l'intensità dell'esercizio, e può raggiungere fino a 3 volte il valore di riposo. Ciò riflette una diminuzione del contenuto di ossigeno nel sangue venoso, in quanto il contenuto di quello arterioso cambia poco.
• Volume plasmatico: l'avvio di un esercizio è accompagnato da una quasi immediata diminuzione del volume plasmatico a vantaggio dei fluidi dello spazio interstiziale, che è probabilmente dovuta a due fattori:
  • Man mano che si alza la pressione del sangue, aumenta la pressione idrostatica all'interno dei capillari e tale aumento pressorio sospinge l'acqua dal compartimento vascolare a quello interstiziale;
  • Appena inizia l'accumulo delle scorie del metabolismo nel muscolo attivo aumenta la pressione osmotica intramuscolare, la quale attira i fluidi verso il muscolo.
• Emoconcentrazione: la riduzione del volume plasmatico comporta la riduzione della parte fluida del sangue e che cellule e proteine rappresentano una porzione maggiore della massa ematica totale (aumenta la concentrazione). Aumenta la concentrazione relativa di globuli rossi, tuttavia non aumenta quella assoluta. Si ha dunque un aumento di globuli rossi per unità di sangue e, di pari passo, un aumento del contenuto di emoglobina per unità di sangue. Questo fenomeno incrementa notevolmente la capacità di trasporto di ossigeno.
• pH del sangue: le modificazioni del pH quando si svolge un'attività di intensità minore del 50% della massima potenza aerobica sono scarse. Non appena l'intensità supera questo livello il sangue diventa più acido e il pH inizia a diminuire.

Principio di Fick

Q = VO₂ / (CaO₂ – CvO₂)

Gittata cardiaca = consumo di ossigeno / differenza artero venosa di ossigeno.

Fattori dell'aumento di gittata cardiaca

Tutte queste grandezze vengono modificate dall'esercizio fisico, a seconda della sua intensità. Essendo tutte interdipendenti, diventa difficile capire qual è il fattore determinante o il più importante che guida queste modificazioni fisiologiche.

• Ritorno venoso
• Precarico (VTD)
• Contrattilità (inotropismo): fattori estrinseci (stimolazione del simpatico, liberazione di ormoni)
• Pressione arteriosa
• Vasomotilità

Controversia sulle cause delle risposte circolatorie

Sono i fattori centrali (cuore: precarico e contrattilità) o i fattori periferici (vasi: pompa muscolare, vasodilatazione) a influenzare maggiormente l'aumento della GC?

Pompa muscolare

Consiste in un effetto meccanico della contrazione che i muscoli svolgono sulla vene, le quali vengono spremute e portano all’aumento del flusso. Può guidare le risposte cardiovascolari all'esercizio?

• La pompa muscolare produce un terzo dell’energia necessaria alla perfusione muscolare in posizione eretta;
• Durante i primi secondi dopo l’inizio della marcia, la pompa muscolare è capace di mobilizzare 700-900 ml di sangue;
• La pompa muscolare è capace di generare una differenza di pressione attraverso il circolo muscolare.

Se la pompa muscolare fosse il fattore determinate, noi dovremmo avere un incremento costante della pressione venosa centrale. In realtà, notiamo che il valore tende a rimanere costante durante l’esercizio a intensità crescente.

Pressione arteriosa

La pressione atriale tende a mantenersi costante durante l’esercizio a intensità crescente, nonostante i risultati siano molto variabili da caso a caso. Pertanto sembra improbabile che l’incremento di GC sia mantenuto dal meccanismo di Starling.

Funzioni della pompa muscolare

• Compensare la riduzione di pressione venosa centrale nei primi istanti di esercizio;
• Contribuire ad adeguare il ritorno venoso alla GC.

Siccome il cuore si comporta come una pompa, aumentando GS e GC si avrebbe l’aumento dell’attività della pompa e ci troveremmo una quantità insufficiente di sangue nelle vene (il cuore non avrebbe una quantità di sangue sufficiente da travasare dal sistema venoso a quello arterioso). Per poter permettere l’incremento di GC dovuto a fattori centrali è necessario un meccanismo di compenso che adegui il ritorno venoso. L’effetto della pompa muscolare potrebbe essere quello di compensare l’aumento del flusso, migliorando il ritorno venoso.

Se questi due fattori non sono da considerar primari, rimangono solo i fattori estrinseci, cioè controllati dal sistema nervoso.

Fattori nervosi

Centrali: sono meccanismi a feed-forward, cioè dei meccanismi preparatori che fanno variare una determinata variabile, non in funzione della reale necessità, ma in maniera anticipatoria. Nascono nel cervello in concomitanza al comando centrale.

• Soggetti ipnotizzati mostrano aumento di FC e PA durante movimenti immaginati ma non eseguiti;
• Natura del controllo nervoso centrale:
• L'attività simpatica muscolare non aumenta significativamente durante i primi 2 minuti di contrazioni statiche volontarie, anche a muscoli paralizzati.
• Anche se c’è aumento dell’attività cardiaca non c’è crescita di attività simpatica.
• Il comando centrale agisce prevalentemente sul sistema parasimpatico, presumibilmente aumentando la FC per rimozione dell’influenza vagale.
• Questo provoca aumento di attività cardiaca, anche senza aumento del tono simpatico.

Periferici: costituiti dai riflessi (muscolari, cardiocircolatori)

• Metaboriflesso: riflesso che parte dai muscoli e fa aumentare la PA, FC e GS.
• Baroriflesso: origina dai barocettori arteriosi e adegua l’attività del cuore per cercare di mantenere costante una determinata pressione.
• Riflessi cardiopolmonari: prendono origine da altri recettori che si trovano nelle grandi vene e negli atri che, in base alle variazioni di volume ematico, possono influire.

Indicatori di attività simpatica

• Attività nervosa simpatica muscolare:
• Microneuronografia: registrazione grafica a livello microscopico dell’attività dei neuroni.
• Dosaggio noradrenalina: la noradrenalina può essere usata come indicatore dell’attività simpatica, in quanto il sistema simpatico la rilascia attraverso le sinapsi periferiche.
• Rilascio renina: viene rilasciata dall’apparato iuxtaglomerulare e il suo controllo è influenzato dal sistema simpatico, che ne aumenta la secrezione.
• Relazione con FC: dopo i 100 bpm si ha un aumento consistente di renina, mentre prima di questo livello la sua concentrazione è bassa. Questo indica che l’attività simpatica entra in gioco successivamente, e non provoca l’aumento dell’attività cardiocircolatoria iniziale.

Abbiamo appurato che all’inizio c’è un incremento di pressione e attività circolatoria dovuta alla diminuzione del tono vagale (grazie al comando centrale), mentre successivamente è supportata dall’attività del tono simpatico, la quale attività deriva fondamentalmente da attività riflessa.

Innervazione afferente dei muscoli

• Fibre del gruppo IA: terminazioni primarie dei fusi neuromuscolari (72-120 m/s).
• Fibre del gruppo IB: organi tendinei (72-120 m/s).
• Fibre del gruppo II: terminazioni secondarie dei fusi neuromuscolari (31-71 m/s).
• Fibre del gruppo III (veloci): terminazioni libere (20-30 m/s).
• Fibre del gruppo III (lente): terminazioni libere (2.5-20 m/s).
• Fibre del gruppo IV: terminazioni libere (< 2.5 m/s).

Effetti della stimolazione delle fibre afferenti di gruppo III e IV

• Risposte cardiovascolari: aumento attività simpatica, aumento FC, aumento contrattilità miocardica e aumento PA.

Stimolazione chimica delle fibre di gruppo III e IV: l’iniezione nel sangue arterioso afferente di sostanze chimiche (potassio, bradichinina, acido lattico) produce le stesse risposte cardiovascolari della stimolazione elettrica, aumentando FC, contrattilità cardiaca, PA e GC.

Stimolazione meccanica delle fibre di gruppo III e IV: la contrazione muscolare indotta da stimolazione elettrica produce un aumento riflesso della FC e della PA, nonché altre risposte correlate agli aggiustamenti cardio-respiratori.

In sintesi l’attività afferente dai muscoli mediata dalla fibre III e IV è un’attività che prende origine dal muscolo in contrazione e in assenza di ossigeno, e determina in via riflessa l’attivazione del simpatico e l’incremento della PA. Questo riflesso viene chiamato metaboriflesso.

Metaboriflesso

• Le fibre di gruppo III e IV mediano un riflesso che mira a innalzare la PA quando i muscoli si contraggono in carenza di flusso ematico (ischemia). L’incremento di pressione sosterrebbe l’aumento del flusso ematico nei muscoli ischemici. Questo riflesso incrementa la PA, in modo da aumentare il flusso ematico nel muscolo. Lo scopo del riflesso è di formare un feedback negativo per il flusso muscolare, cioè di cercare di mantenere costante il flusso muscolare. Se esso è insufficiente, il riflesso si attiva.

Riflessi barocettivi

Prendono origine dai recettori arteriosi e carotidei e stabiliscono un feedback negativo a breve termine che mira a mantenere costante la PA. Le fibre barocettive mostrano un’attività tonica di base corrispondente al punto operativo del meccanismo di feedback.

• Questi recettori hanno una loro scarica tonica di base (100 mm Hg). Da questo valore la loro scarica tonica può aumentare o diminuire.
• Questi riflessi vengono integrati a livello del bulbo e agiscono sul sistema cardiovascolare, sia a livello centrale (aumento e diminuzione FC e GS/GC) sia a livello periferico (vasocostrizione e vasodilatazione).
• Ruolo nell’attività fisica: apparentemente sarebbe dannoso, in quanto tende a mantenere la pressione costante attorno ai 100 mm Hg, mentre durante l’esercizio la pressione aumenta di molto (150/170). Questo aumento non sarebbe possibile se questo riflesso funzionasse in tale modo. Questo paradosso viene spiegato dicendo che durante l’attività fisica questo riflesso viene eliminato. Si arriverebbe però a una mancanza di fine regolazione della pressione, che non ci consentirebbe di regolarla.

Sono state avanzate diverse ipotesi, tra cui la più accreditata è il reset del set point del riflesso:

• Il riflesso funziona solo dentro il range operativo.
• A metà della curva abbiamo il massimo del guadagno del riflesso, dove per piccole variazioni dello stimolo ci sono massime variazioni della risposta.
• Il punto operativo (set point) è quel valore che tende a essere mantenuto costante dal riflesso stesso. Quasi coincide con il punto di massimo guadagno. Tutte le volte che lo stimolo si sposta dal punto operativo si cerca di riportare la pressione a questo punto.
• Durante l’esercizio fisico il set point viene spostato a seconda dell’intensità dell’esercizio fisico. Anche il range operativo si sposta di conseguenza.
• Se il set point si sposta a un valore più alto, il valore di riposo di 100 mm Hg diventa un valore basso, e quindi il sistema cardiocircolatorio si attiva per fare aumentare la pressione. Una volta che si sposta il punto di riferimento, la pressione viene mantenuta a quel nuovo livello, agendo secondo la sua funzione naturale di opporsi a cambiamenti improvvisi.
• La sensibilità del riflesso barocettivo nell’uomo non viene alterata a vari regimi di lavoro.
• L’esercizio fisico sembra attuare un reset della curva dei riflessi barocettivi.

La pressione è un aspetto importante della funzione cardiocircolatoria durante l’esercizio, perché è l’energia che fa circolare il sangue nei muscoli. L’incremento di pressione, però, se non accompagnato da una variazione di conduttanza dei vasi potrebbe non essere efficace, perché con un’alta pressione e un’elevata resistenza dei vasi il flusso sarebbe comunque basso. D’altra parte le resistenze condizionano la pressione, quindi se si abbassano eccessivamente si abbassa anche la pressione.

Il sistema splancnico viene considerato un sistema con elevata complianza, cioè che si lascia distendere facilmente quando aumenta la pressione. Il sistema muscolare viene considerato poco compliante perché si oppone alla dilatazione dei vasi, proprio perché la contrazione dei muscoli tende a costringere i vasi.

Siccome la complianza ci dice quanto facilmente i vasi si lasciano distendere, a un aumento di pressione corrisponderebbe un aumento del flusso di sangue verso le zone ad alta complianza. Un aumento di GC e PA senza aumento di resistenze nei distretti complianti non farebbe aumentare il flusso nei muscoli attivi. I muscoli devono aumentare la loro conduttanza, quindi devono vasodilatarsi e non vasocostringersi.