La degradazione del tessuto adiposo e la bioenergetica
La degradazione del tessuto adiposo dà energia (principio di conservazione dell'energia) ma la massa (legge di conservazione della massa o legge di Lavoisier: la massa dei reagenti è uguale a quella dei prodotti) che viene ossidata si trasforma in CO2 (84%) e H2O (16%).
La bioenergetica ha a che fare con la trasformazione dell'energia nei sistemi biologici (principalmente da chimica a biologica). Quando facciamo attività, stiamo trasformando energia che viene dal sole (le piante la usano per sintetizzare macro nutrienti) facendo un processo contrario a quello che facciamo nello smaltimento di tessuto adiposo, energia che poi noi utilizziamo per la nostra attività.
Processi energetici nel corpo
A livello energetico, i processi che producono energia sono quelli che trasformano i carboidrati in glicogeno e i trigliceridi in acidi grassi, sostanze immagazzinate come riserva. Non possiamo poi usarle così, dobbiamo passare attraverso l'ATP per qualsiasi tipo di lavoro. Si ottiene energia dall'ATP attraverso l'idrolisi (usando H2O).
Misurazione dell'energia del cibo
Per misurare l'energia del cibo bisogna bruciarla e misurare quanto scalda l'acqua in un sistema chiuso in cui avviene questa combustione. Sono stati fatti questi calcoli aggiustandoli in base a quello che viene utilizzato dal nostro corpo.
Produzione di ATP e ruolo degli enzimi
Nel nostro corpo, l'energia viene estratta attraverso tappe successive (e non in un singolo evento) che ovviamente causano una perdita/dissipazione di energia sotto forma di calore. Questi step sono catalizzati e facilitati da enzimi (proteine, i coenzimi sono vitamine) specifici per i substrati. Se non c'è un processo di ricostituzione dell'ATP, il ponte miosinico non viene scisso (vigor mortis). Per ricostituire l'ATP c'è la scissione della fosfocreatina, la glicolisi aerobica/anaerobica, la degradazione degli amminoacidi e dei grassi.
Produzione anaerobica e aerobica di ATP
La produzione anaerobica dell'ATP avviene nel citoplasma (sarcoplasma nel muscolo), quella aerobica avviene nei mitocondri. I granuli neri (glicogeno) sono concentrati intorno ai tubuli T e alle cisterne sarcoplasmatiche, hanno quindi anche un ruolo strutturale. La creatin chinasi sintetizza ATP dalla fosfocreatina e l'ATPasi...
Via metabolica e importanza del lattato
Queste reazioni vanno in entrambi i sensi. Quando facciamo sforzi molto intensi vengono prodotti 4 ATP (ma se ne consumano 2) e dei NADH. Se non c'è ossigeno, il piruvato viene trasformato in lattato ricostituendo il NAD che poi rientrerà nel processo. Il lattato è fondamentale per far continuare il processo ricostituendo il NAD. Solitamente gli ioni H vengono ricevuti dall'O2 per formare H2O e ricostituirebbe il NAD; in situazione anaerobica questo non avviene e quindi diventa fondamentale il lattato.
L'acidità non è data dall'acido lattico che se rimanesse associato non darebbe problemi, è quando si scinde in lattato e H che può dare questo problema.
Fasi della produzione di ATP
- Formazione acetil coenzima A (sia dal piruvato che dagli acidi grassi, avviene nella matrice tra le due membrane)
- Ciclo di Krebs
- Catena di trasporto degli elettroni (sulla membrana interna)
Nella fase anaerobica della glicolisi l'acido piruvico viene trasformato in acetil coenzima A che genera indirettamente NDH2 (energia anche questa), poi l'acetil entra nel ciclo di Krebs che forma GTP (che può caricare una molecola di ATP) e "tira via atomi di carbonio e ioni idrogeno dal glicogeno. NDH e FADH vanno poi nella catena di trasporto degli elettroni e producono energia tramite una modalità chemiosmotica, dove viene creato un gradiente di ioni idrogeno grazie a delle proteine che li spingono fuori e poi rientrano da un'altra proteina trasformando questo potenziale in energia chimica legando un altro fosfato all'ADP trasformandolo in ATP (questa fase produce 34 ATP per molecola di glucosio).
Lipolisi e metabolismo proteico
I lipidi sono immagazzinati come trigliceridi (una molecola di glicerolo e tre acidi grassi), gli acidi grassi entrano nel processo di beta ossidazione, il glicerolo può entrare nella glicolisi, gli acidi grassi alla fine vengono trasformati in acetil coenzima A e quindi anche esso entra nel ciclo di Krebs e produce energia come il glucosio. Un acido grasso medio alla fine del processo produce 138 molecole di ATP.
Dal punto di vista energetico, il metabolismo proteico è quasi irrilevante (a meno che non sia un soggetto malnutrito o un ultramaratoneta), possono essere degradati in piruvato o in acetil coenzima A tramite la deamminazione, ma avviene solo in condizioni estreme. Tutti e tre i macronutrienti possono diventare quindi acetil coenzima A.
Catabolismo proteico
Il catabolismo proteico è importante per tantissimi motivi, nel corpo c'è un turnover (catabolismo e anabolismo) molto alto, riciclo continuo. Da un punto di vista energetico in condizioni normali è molto basso (circa il 2%) e il suo apporto viene solitamente ignorato. Per poter essere degradato al fine di produrre ATP deve essere deaminato (eliminato l'azoto) nel citoplasma e nel fegato e la maggior parte entra nel ciclo di Krebs. Il metabolismo delle proteine è aerobico, non anaerobico (come i grassi), in situazioni di digiuno prolungato o ultramaratone il suo apporto sale anche al 5/10%.
Controllo delle vie metaboliche e fattori influenti
Schema sommario delle vie metaboliche
Nel citoplasma abbiamo la biosintesi di ATP a partire da fosfocreatina, la glicolisi anaerobica (a partire da glicogeno o glucosio) il cui prodotto finale è il piruvato che può diventare lattato o acetil coenzima-A. Gli acidi grassi liberi diventano acetil coenzima A, il glicerolo può entrare nella glicolisi od essere convertito in glucosio.
Controllo vie metaboliche a livello cellulare
- Enzimi che limitano il tasso di produzione energetica attraverso una via metabolica
- Livelli di ATP e ADP+P: se il livello di ATP è alto viene interrotta la produzione di ATP, se è basso e è alto quello di ADP e fosfati liberi ne stimolano la produzione
- Anche il calcio stimola la produzione di ATP perché indirettamente segnala che sto contraendo il muscolo
Dal punto di vista pratico, ci sono altri due fattori molto importanti per la regolazione enzimatica, la più importante è la temperatura. La maggior parte degli enzimi funziona bene tra i 37 e i 40 gradi. La temperatura è una misura di movimento delle molecole, se aumento la temperatura aumento questo movimento e facilito l'incontro enzima-substrato; se alzo troppo la temperatura però peggiora perché le proteine iniziano a denaturare. L'effetto più grosso del riscaldamento è sulla potenza muscolare, aumenta la prestazione, tutte le reazioni vengono facilitate dalla temperatura un po' più alta del normale. L'altro è il pH: l'idrolisi include l'H e accumula ioni idrogeno che causano questo cambiamento di pH, anche qui c'è una fascia ottimale a riposo e ci sono regolatori che bloccano la discesa esagerata del pH, sistemi tampone molto utili per attività anaerobiche lattacide.
Capacità e potenza dei sistemi energetici
La grandezza della vasca è la capacità mentre il diametro del rubinetto è la potenza. A livello di potenza, l'ATP e il sistema dei fosfati sono quelli con la maggior potenza, la beta ossidazione è quello con la minore. Però questo è inverso alla capacità (si considera l'esaurimento completo delle riserve di energia che però non è realmente raggiungibile, si muore prima). Il glucosio e il maticon non è una vera riserva energetica, è un modo per dare energia alle cellule.
Durante l'esercizio c'è una interazione tra i diversi sistemi energetici, non sono compartimenti stagni, tutte queste reazioni metaboliche avvengono in contemporanea (già a riposo).
Calorimetria e misurazione del dispendio energetico
Calorimetria diretta e indiretta
Noi non siamo efficienti al 100%, circa il 60% dell'energia dei cibi viene dissipata in calore e c'è una relazione tra energia dissipata e quella spesa (conoscendo appunto questo rapporto). L'ossidzione del cibo dà quindi ATP e calore (proporzionale al tasso di energia), misurando quindi il calore abbiamo una misurazione diretta di energia ed una cosa simile alla bomba calorimetrica è la creazione di stanze chiuse con un circuito d'acqua intorno per misurare i cambiamenti di temperatura causati dalla persona dentro la stanza sia a riposo che durante l'esercizio. A riposo non ci sono grossi problemi, con l'attività fisica ad alta intensità si sottostima il tutto a causa del nostro accumulo di calore ma viene comunque considerato il metodo più preciso.
La calorimetria indiretta utilizza gli studi della calorimetria diretta: ad una certa quantità di consumo di ossigeno corrisponde una certa quantità di dispendio energetico. È una stima, si può misurare in due modi, a circuito chiuso (una persona respira da un recipiente ed espira sempre in essa ma l'anidride carbonica viene filtrata ed alla fine misuri l'ossigeno rimasto nella tanica) o aperto (ci sono varie tecniche, uno contiene tutta l'aria espirata, con dei sacchettoni grossi, però inspiro dall'atmosfera di cui però conosciamo la composizione; oppure con una mascherina che misura respiro per respiro dove viene misurato il volume di ogni respiro e la composizione dell'aria, alla fine bisogna sommare tutti i respiri, il problema è che vanno allineati tutti i segnali).
Per essere precisi bisogna sapere quale substrato stai consumando. Da un punto di visto del consumo di ossigeno, consumare grassi invece che glucidi è meno efficiente, serve più ossigeno per la stessa quantità. Se io faccio diete a basso contenuto di carboidrati, il mio metabolismo cambia e quando vado a correre a parità di velocità ho uno svantaggio logistico nel trasporto del cibo (specialmente con distanze molto lunghe dove devo portarmi dietro il cibo). A parte condizioni estreme, noi consumiamo un misto di carboidrati e grassi quindi le differenze sono molto piccole quindi si può assumere che consumiamo 5kcal ogni litro di ossigeno.
La ratio la CO2 prodotta e l'O2 consumato ci può dire cosa stiamo metabolizzando perché il quoziente respiratorio per il glucosio è 1, per il grasso è 0.7 perché consumiamo più ossigeno per metabolizzare il grasso piuttosto che l'ossigeno, perché nei carboidrati c'è già più ossigeno rispetto al carbonio, nei grassi è il contrario e io dovrò aggiungere più ossigeno per estrarre il carbonio.
Con l'eccezione dell'esercizio ad alta intensità dove c'è un'iper ventilazione che falsa il QR (quoziente respiratorio), c'è una relazione lineare tra consumo di ossigeno e carico di lavoro che mi permette di stimare il dispendio energetico (che cambia con l'intensità dell'esercizio) che a volte viene espresso in multipli di met (quante volte il dispendio è multiplo di quello a riposo).
Metabolismo basale e fattori influenti
Basal metabolic rate è il metabolismo basale, quello minimo per rimanere in vita. Bisogna considerare il tempo dall'ultimo pasto, va misurato a riposo (almeno 12 ore) per eliminare l'effetto termico del cibo, l'energia consumata per digerire il cibo e bisogna essere in una condizione termoneutrale. Se è troppo freddo ci possono essere dei brividi o comunque una minima attività muscolare che aumenta il metabolismo e stessa cosa se è troppo caldo. Se non si riescono ad avere queste condizioni, viene chiamato resting metabolic rate che è leggermente più alto di quello basale. La maggior parte del consumo energetico giornaliero è comunque il metabolismo basale, l'attività fisica è quella più variabile che solitamente va dal 15 al 20%.
Se il mio introito energetico è uguale al dispendio avrò una massa corporea stabile, se l'ingresso è maggiore aumenterò la massa, se è minore diminuirò. Il metabolismo basale a riposo può essere influenzato da vari fattori, il più importante è la quantità di massa magra. Perdere peso è facile ma è difficile mantenere questa perdita per una riduzione/non aumento della massa magra ed in più c'è un adattamento del corpo che avvertendo una diminuzione dell'introito calorico abbassa il metabolismo basale. Anche le malattie (disease) e traumi aumentano il metabolismo.
Adattamenti all'esercizio fisico
Appena inizio l'esercizio fisico, la richiesta energetica si alza immediatamente, non aspetta che aumenti il consumo di ossigeno che non si adatta immediatamente. C'è un ritardo di almeno 2/4 minuti per raggiungere lo stato stazionario. Tutta l'energia che serve nel frattempo non può venire dal meccanismo aerobico ma da quelli anaerobici, che quindi non servono solo quando la potenza richiesta supera quella del sistema ossidativo ma sono anche essenziali nella fase di passaggio tra riposo e adattamento del consumo di ossigeno. L'importante è che l'allenamento può cambiare la cinetica iniziale dell'ossigeno: la persona allenata (soprattutto di endurance) ha una risposta più veloce, raggiunge lo steady state più velocemente.
Un esercizio intenso innalza la mia temperatura e di conseguenza il mio metabolismo basale, la frequenza cardiaca e la respirazione dopo un esercizio intenso non tornano subito all'attività basale e durante il periodo di recupero l'attività di questi muscoli coinvolti continua, anche l'aumento di catecolamine.
Componenti della recovery post-esercizio
La componente veloce rappresenta la risintesi aerobica della PC, quella lenta... il principale determinante dell'EPOC totale è l'intensità dell'esercizio, sono direttamente proporzionati. La fast componente corrisponde al vecchio debito alattacido, la slow component invece quello lattacido.
Ossidazione del lattato
Ci sono due vie di ossidazione del lattato:
- Il muscolo produce acido lattico durante l'esercizio che viene nel sangue arrivando al fegato, dove può essere immagazzinato nel fegato stesso come glicogeno oppure parte del glicogeno prodotto può essere riportato nel sangue in situazione di richiesta di energia dove verrà ossidato per ottenere energia.
- Le fibre di tipo I del muscolo possono prendere il lattato prodotto dalle fibre di tipo II ed utilizzarlo per energia immediatamente.
Intensità dell'esercizio e utilizzo dei substrati
In attività molto intensa tra i 2 e i 20 secondi, l'ATP viene prodotto principalmente dal sistema dei fosfati. In un esercizio prolungato solitamente si ha lo steady state, ma questo dipende soprattutto dall'intensità e dalle condizioni ambientali (se caldo umido a volte non si va in steady state).
Oltre 10 minuti:
- Le cause della componente lenta (non dell'EPOC, MA DEL GRAFICO IN CUI IL VO2MAX NON VIENE RAGGIUNTO MA CONTINUA A SALIRE perché IN WURRTO GRAFICO NON SI RAGGIUNGE LO STEADY STATE PER L'ALTA INTENSITÀ DELL'ESERCIZIO. SE L'INTENSITÀ è BASSA NON SI HA LA COMPONENTE LENTA DELLA CINETICA ON, MA SOLO QUELLA RAPIDA) sono:
- Produzione di lattato durante l'esercizio fa sì che nel recupero essa debba essere ossidata quindi richiede più ossigeno (in realtà è stato visto che non sono correlati).
- Adrenalina
- Ventilazione: si ha un'iperventilazione durante l'esercizio per tamponare l'acidosi metabolica.
- Temperatura: la causa principale della componente lenta è che durante l'esercizio intenso per via dell'affaticamento muscolare peggiora il reclutamento delle fibre veloci perché diventano meno efficienti. C'è una correlazione positiva tra la componente lenta della cinetica di ossigeno e la componente lenta delle fibre muscolari che hanno una maggior ampiezza di segnale EMG che indica un loro maggior reclutamento.
In uno studio non sulla cinetica di O2 non sono cambiati i dati ottenuti tra soggetti pre affaticati e soggetti non pre affaticati (tipo componente rapida e lenta della cinetica on).
All'80% del VO2max, come potrebbe essere in una maratona fatta da un atleta, 80% carboidrati e 20% grassi. Ad un'intensità lenta si ha un minor uso dei grassi col tempo perché gli intermedi del ciclo di Krebs sono ridotti quindi si ha una riduzione dell'ossidazione dei grassi.
Incrementale a step viene utilizzato maggiormente per la misurazione della soglia del lattato. Si inizia ad un'intensità per un tot di tempo, poi si aumenta l'intensità con lo stesso tempo e ancora aumento.
VO₂max e limiti fisiologici
VO2max: Hill, che era anche un corridore, aveva notato che facendo corsa ad intensità crescenti, sopra i 16 km/h il consumo di O2 non aumentava più e aveva teorizzato che quello fosse il massimo consumo di O2 che un essere umano potesse avere. Ora sappiamo che non è così. Assumendo una relazione lineare tra consumo ed intensità, quindi all'aumentare di una aumenta anche l'altra, ma non è così, infatti ad una certa intensità si assiste ad un Plateau. Pur aumentando la velocità.
Più spesso si trovano grafici in cui non si ha un vero e proprio Plateau ma una perdita di linearità della curva (Plateau-like-beaveur). C'è un limite del corpo umano a fornire O2 ai muscoli e dei muscoli di utilizzare l'O2. A volte non si vede il Plateau perché in soggetti non abituati (anche psicologicamente) non sono riusciti a raggiungere un lavoro sufficiente.
Cosa determina il nostro VO2max? La via dell'O2 inizia dal sistema respiratorio.
Fattori centrali e periferici
- Centrali:
- Cuore
- Sangue
- Periferici:
- Utilizzazione
- Muscolare
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