Appunti Fisiologia Marina 2

Mammiferi

Mammiferi sono tra gli organismi che hanno meglio risolto i problemi legati alla dispersione di calore. Gli stimoli caldi e freddi sono convogliati tramite vie sensoriali all’ipotalamo. L’ipotalamo presenta una zona in cui è impostata una certa temperatura base. I cambiamenti, anche piccoli, nella temperatura esterna sono avvertiti e danno via a diversi meccanismi. Può essere stimolata l’ipofisi, perché vada a stimolare l’attività di altre ghiandole endocrine, tipo la ghiandola surrenale che poi può stimolare l’attività di cellule per la produzione di calore. Oppure può avvenire una contrazione muscolare o una vasocostrizione. Se invece è troppo caldo, abbiamo una vasodilatazione, l’evaporazione tramite la sudorazione oppure un aumento della respirazione.

Termogenesi nei mammiferi

Gli omeotermi sono in grado di aumentare il proprio metabolismo in risposta ad una diminuzione della temperatura ambientale come mezzo per aumentare la produzione di calore e compensare l’aumento delle perdite. Questo fenomeno è definito termogenesi. La termogenesi nei mammiferi avviene tramite messaggi di natura ormonale, un aumento del metabolismo ossidativo, tramite attività muscolare volontaria o attività muscolare involontaria. La produzione di epinefrina da parte della ghiandola surrenale ha un effetto veloce sul meccanismo ossidativo mentre il rilascio di T3 e T4 da parte della tiroide ha un effetto lento sul metabolismo cellulare.

La termogenesi coinvolge innanzitutto i muscoli, infatti il meccanismo termogenico più rapido è il brivido. La contrazione ritmica a elevata frequenza (10 -20 al secondo) dei muscoli scheletrici, può rapidamente aumentare la produzione di calore da 2 a 5 volte. Con l’esposizione prolungata al freddo, il brivido può essere sostituito da una risposta termogenica lunga e graduata mediata dalle catecolammine e dagli ormoni tiroidei che non richiede contrazione muscolare: la termogenesi senza brivido (NST).

In molti mammiferi è presente un tessuto adiposo bruno, specializzato in NST. Il tessuto adiposo è di due tipi: bianco (formato da grassi e funge da deposito di energia) e bruno con caratteristiche energetiche di un altro tipo, abbondantemente vascolarizzato e innervato dal sistema ortosimpatico. Le sue cellule si distinguono per la grande concentrazione di mitocondri. I mitocondri creano ATP grazie al meccanismo di fosforilazione ossidativa; nei mitocondri del tessuto bruno ci sono meccanismi che convertono l’energia che sarebbe utilizzata per fare l’ATP, in calore (UCP).

Meccanismo della NST

Come avviene? La NST viene innescata dal sistema nervoso ortosimpatico attraverso la liberazione di noradrenalina; con il contatto della noradrenalina con i recettori, attraverso proteine G e cAMP come secondo messaggero, si avvia una catena di fosforilazione che porta all’attivazione di enzimi lipasi. Questi scindono i trigliceridi in acidi grassi, i quali forniscono energia per la fosforilazione ossidativa che avviene nei mitocondri. In queste cellule la fosforilazione non finisce con la formazione di ATP ma con la dissipazione del gradiente protonico e la produzione di calore.

Fosforilazione ossidativa

Fosforilazione ossidativa: ci sono degli elettroni che corrono lungo la membrana interna del mitocondrio, scontrandosi uno con l’altro. Grazie ad una catena di ossidoriduzione, forniscono l’energia per la creazione di un gradiente per il passaggio di protoni. L’idrogeno viene portato nello spazio intermembranale dei mitocondri, si stabilisce un gradiente di protoni che tende a farli entrare nella matrice mitocondriale.

ATP sintetasi è una proteina che permette il passaggio di protoni e grazie a questo passaggio viene recuperata energia che serve per sintetizzare ATP. L’UCP ossia proteina disaccoppiante, ha la stessa funzione dell’ATP sintetasi, quindi fa passare i protoni ma non crea ATP, permette il dissiparsi del gradiente di protoni. L’energia del passaggio dei protoni non viene combinata in niente, ma viene prodotto del calore. Quindi l’energia inizialmente contenuta nelle molecole di glucosio viene estratta e immessa negli elettroni che corrono, viene poi trasformata in gradiente di protoni e l’energia di questo gradiente è infine usata.

Il tessuto adiposo bruno si pensava che fosse limitato ad una piccola classe di animali, soprattutto animali ibernanti, ma recentemente è stato trovato addirittura in umani adulti.

Mammiferi marini

I mammiferi marini sono di grandi dimensioni e possiedono uno spesso strato di grasso isolante (blubber). Non usano la termogenesi con o senza brivido. In alcune foche, i piccoli hanno tessuto adiposo bruno e termogenesi senza brivido prima che si formi il blubber. Il blubber è costituito da adipociti contenenti triacilgliceroli in una rete di collagene e fibre elastiche. Ha una serie di funzioni che vanno dall’isolamento, alla riserva di energia ed è anche una struttura di galleggiamento, a causa del basso peso specifico. Data la sua consistenza abbastanza malleabile, ha anche una funzione di idrodinamicità utile per il nuoto.

È dotato di meccanismi che possono variare la capacità isolante dello strato. Non è una struttura isolante e basta, permette anche scambi di calore. Contiene vasi sanguigni che possono entrare nel blubber e irrorarlo in maniera più o meno consistente. Questo sangue fornisce ossigeno agli adipociti e viene poi ripreso dalla parte venosa dei vasi. Ci sono delle anastomosi arterio-venose che permettono il passaggio del sangue senza la necessità di entrare nel blubber, perché porterebbe ad una dispersione di calore.

Nei cetacei molto grandi, il blubber è molto spesso e formato da diversi strati, ma non è presente sulla pinna dorsale, sulla pinna ventrale e sulla coda. Su una superficie ampia e piatta come la coda, la perdita di calore è importante. Il sangue venoso che torna dalla coda è freddo, a causa del contatto con l’esterno e raffredderebbe l’organismo. Nella pinna pettorale e caudale, le arterie sono circondate da numerose piccole vene che formano una rete venosa periarteriosa. Nelle vene, il sangue scorre in senso opposto rispetto alle arterie, così il calore è trasferito dal sangue arterioso al sangue venoso ed è trasportato al cuore senza dispersione ulteriore di calore. Quando l’animale ha bisogno di disperdere del calore invece, l’arteria centrale si dilata e provoca il collasso delle vene che la circondano. Questo causa l’indirizzamento del sangue verso vasi venosi superficiali da cui viene disperso il calore. Questo tipo di meccanismo è presente anche nella lingua della balena grigia. In questo modo possono cibarsi per filtrazione senza un’eccessiva perdita di calore tramite la superficie della lingua. I testicoli dei delfini hanno per esempio bisogno di essere raffreddati perché sono interni al corpo e la spermatogenesi ha bisogno di una temperatura più bassa. Per questo si è evoluto un meccanismo per cui il sangue arterioso che arriva ai testicoli si appaia a sangue venoso che scorre in controcorrente e lo raffredda.

Movimento

Il movimento degli animali marini avviene in un ambiente con caratteristiche molto diverse da quelle dell’aria. I movimenti avvengono grazie alla contrazione di muscoli scheletrici. Le fibre muscolari sono innervate da motoneuroni, localizzati nel midollo spinale, precisamente nelle corna ventrali, da cui escono tramite le radici spinali e gli assoni vanno a contattare le fibre muscolari. Sono controllati nella loro attività da riflessi locali o da messaggi che originano dalla corteccia motoria. L’attività dei motoneuroni può essere regolata da neuroni sensoriali che attraverso interneuroni arrivano al motoneurone stesso. Ciascun motoneurone può innervare più fibre ma una fibra può essere innervata da un solo motoneurone. L’unità motoria è definita come un motoneurone e tutte le fibre muscolari da esso contattate.

I muscoli scheletrici sono costituiti da miriadi di fibre muscolari di diametro variabile. Ogni fibra muscolare contiene migliaia di miofibrille. Ogni miofibrilla contiene filamenti di miosina affiancati dal doppio di filamenti di actina. I filamenti spessi, costituiti da miosina, presentano una parte filamentosa e una parte globulare. Su questa impalcatura centrale di miosina si innestano filamenti sottili di actina. I filamenti sono tra loro interdigitati e ne risulta un’alternanza di strie chiare e scure. Quelle chiare risultano costituite unicamente da filamenti di actina e sono dette bande I, isotrope alla luce polarizzata. Le strie scure invece sono costituite da miosina e le estremità dei filamenti di actina, sono dette bande A, anisotrope alla luce polarizzata. I filamenti di actina si attaccano con un capo alla linea Z e la porzione compresa tra due successive linee Z è una sub-unità detta sarcomero.

Il reticolo endoplasmatico, indicato come reticolo sarcoplasmatico nei muscoli, possiede una speciale organizzazione, importante per la contrazione muscolare. Il reticolo è costituito da tubuli longitudinali che decorrono paralleli alle miofibrille. Si può notare che ogni tubulo all’estremità presenta delle dilatazioni dette cisterne. A livello delle sinapsi, l’assone del motoneurone contatta la fibra del muscolo. Dalla parte presinaptica abbiamo presenza di mitocondri e un numero di vescicole contenenti il neurotrasmettitore, sintetizzati tramite l’energia prodotta dai mitocondri. Ci sono delle zone chiamate zone attive dove avviene l’esocitosi. Il neurotrasmettitore è l’acetilcolina, va ad interagire con i recettori espressi sulla membrana delle fibre muscolari. La terminazione nervosa attua con la fibra muscolare una giunzione detta placca motrice. Ogni volta che un impulso nervoso raggiunge la giunzione, 200-300 vescicole di acetilcolina vengono svuotate negli spazi sinaptici. Il brevissimo tempo nel quale l’acetilcolina resta a contatto con la membrana muscolare è sufficiente per eccitare la fibra muscolare e la rapida rimozione dell’acetilcolina stessa da parte della colinesterasi, impedisce la ri-eccitazione. L’acetilcolina agisce sulla membrana muscolare rendendola permeabile agli ioni sodio che possono quindi entrare e il potenziale di membrana nella zona della placca motrice aumenta determinando il potenziale locale detto potenziale di placca, responsabile poi del potenziale d’azione a livello della membrana della fibra muscolare. Ogni fibra muscolare possiede anche un sistema tubulare costituito da tubuli trasversali (tubuli T) che decorrono invece perpendicolarmente alle miofibrille. Quando un potenziale d’azione diffonde lungo la membrana della fibra muscolare, correnti elettriche sotto forma di PA si propagano all’interno della fibra attraverso i tubuli T. Associati ai tubuli T ci sono i reticoli sarcoplasmatici, che sono a contatto. La depolarizzazione portata dai PA porta ad un’apertura dei recettori DHP, entra il Ca e nello stesso modo si apre il recettore rianodino sulla membrana del reticolo sarcoplasmatico e entra calcio dal reticolo nel sarcoplasma. Gli ioni calcio vanno a legarsi alla troponina C e inducono un cambiamento di conformazione che si allarga anche alla tropomiosina.

Questo cambiamento porta alla modifica dei rapporti per cui la tropomiosina si sposta e lascia liberi i siti di legami dell’actina per i ponti trasversi della miosina. I ponti trasversi si legano all’actina e si flettono tirando i filamenti di actina verso il centro del sarcomero. Il processo è alimentato da ATP. Le teste di miosina sono stese, in posizione di riposo ed hanno accumulato energia dall’idrolisi dell’ATP. Quindi sono ora legate ad ADP. Quando avviene il legame con l’actina, il colpo di forza fa sì che il filamento di actina venga spostato verso il centro. Con il distacco dell’ADP, l’ATP si lega nuovamente alla miosina e causa il rilascio dell’actina. La successiva idrolisi dell’ATP permette un nuovo stiramento delle teste di miosina che a quel punto sono legate di nuovo debolmente con l’actina. In questa conformazione il ciclo può ricominciare. Se il calcio viene riportato nel reticolo sarcoplasmatico, il muscolo si rilassa. Se il calcio resta disponibile, il ciclo si ripete e il muscolo si contrae di nuovo.

Movimento in ambiente marino

Gli animali che si muovono in ambiente marino devono confrontarsi con due tipi di resistenza:

• Viscosità: resistenza offerta dall’acqua contro il movimento di un oggetto
• Resistenza inerziale: resistenza dovuta alle differenze di pressione causate dallo spostamento dell’acqua.

Per muoversi in maniera efficiente, gli animali hanno sviluppato diverse strategie. Una caratteristica importante è l’idrodinamicità, la forma del corpo deve offrire la minima resistenza all’acqua. Ci sono anche strategie per migliorare il galleggiamento e la stabilità. La vescica natatoria di molti teleostei aiuta a galleggiare e a stabilizzare l’animale. Sui pesci nuotatori veloci, troviamo uno strato di lubrificante che riduce la frizione. Negli squali invece troviamo una serie di dentelli cornei che intrappolano un sottile strato di acqua per ridurre la frizione. Animali marini con origine filogeniche diverse, hanno in comune una serie di adattamenti tipo la forma del corpo, la superficie liscia del corpo e l’idrodinamicità. La resistenza dipende dalla forma e dalla grandezza del corpo dell’organismo. C’è una grandezza, ossia il rapporto tra la lunghezza e la larghezza, il cui valore può influire in maniera importante al nuoto del pesce. Il rapporto ottimale è 0,25. È vicino all’ottimale proprio in quegli animali che mostrano le performance natatorie più efficienti.

Strategie di nuoto – Cefalopodi

Si muovono con movimenti lenti utilizzando le pinne apicali o con movimenti veloci utilizzando la propulsione a reazione. Sono caratterizzati da questo grande mantello muscolare, la cui attività è controllata da due assoni giganti, per generare movimenti di propulsione. Il mantello si riempie attraverso delle aperture e grazie a stimoli nervosi la muscolatura del mantello si contrae e l’acqua acquisita viene espulsa attraverso un sifone che spinge l’animale.

Questo meccanismo avviene grazie all’anatomia interna del cefalopode. Intorno al mantello c’è un’apertura chiamata collare; quando il mantello si apre, il volume interno aumenta, si genera un risucchio di acqua verso l’interno. Nella fase successiva, la muscolatura del mantello si contrae, si inverte il gradiente pressorio e l’acqua viene espulsa esce dal sifone. Un mantello che si apre e si chiude aumenta la resistenza dell’acqua e si perderebbe l’idrodinamicità. Il calamaro ha trovato un modo per variare il volume interno della camera senza variare il volume esterno. Questo avviene perché la muscolatura della parete del mantello è composta da diversi tipi di muscoli, precisamente da fibre muscolari orientate in modo diverso. Ci sono muscoli circolari e radiali. I circolari sono in 3 strati: interno, centrale e esterno. La contrazione dei muscoli circolari porterebbe ad una riduzione del volume mentre una contrazione dei muscoli radiali porterebbe ad un assottigliamento della parete. Durante la fase di aspirazione dell’acqua, si contraggono solo i muscoli radiali in modo che la parete si assottigli, aumentando il volume interno. Per espellere l’acqua si rilassano i muscoli radiali e poi si contraggono solo i circolari interni così diminuisce il diametro ma solo della cavità interna, con la costanza della forma esterna.

Sempre nei cefalopodi, nel mollusco Megalocronchia, il flusso di acqua è mantenuto dalla contrazione della parete celomatica. Tra i cefalopodi ci sono degli animali dotati di tentacoli. Sono costituiti da tre tipi di muscolatura: longitudinale, trasversale e elicoidale; ogni tentacolo può fare una serie di movimenti pressoché infinita. Il volume dei tentacoli rimane costante nonostante possa muoversi in molte maniere e assumendo molte forme e posizioni. Può operare quindi una serie di funzioni, dalla manipolazione all’alimentazione. Ci sono 50^6 fibre in un tentacolo ma ci sono poche connessioni con il cervello. Ogni tentacolo lavora quindi quasi indipendentemente e funziona principalmente tramite l’attività riflessa. I tentacoli sono caratterizzati da ventose, ciascuna di esse è un organo muscolare piuttosto complesso, formato da diverse fasce di muscolatura che fornisce alle ventose la loro particolarità. Esiste una cavità interna che può essere espansa o compressa che crea un risucchio e fa sì che la superficie esterna si attacchi alla ventosa e viceversa nel caso in cui venga compressa. I diversi tipi di muscolatura possono modificare la cavità interna, chiamata acetabulo che dà su un infundibulo che si apre sull’esterno. Ci sono i muscoli radiali, muscoli circolari che circondano sia la cavità dell’infundibulo e l’acetabulo, i muscoli meridionali sono paralleli alla superficie esterna, perpendicolari ai radiali. Il movimento di questi muscoli determina sia la fase di risucchio che la fase di distacco, quando la ventosa entra in contatto con un oggetto, la contrazione dei muscoli radiali fa diminuire lo spessore della parete stesa e aumenta il volume della cavità, causando adesione alla ventosa. In questa fase i muscoli meridionali e circolari, la cui funzione è antagonista a quella dei muscoli radiali, sono rilassati. Per provocare il distacco della ventosa, la contrazione dei muscoli meridionali e circolari aumenta l