Appunti Fisiologia Marina 1

FISIOLOGIA DEGLI ORGANISMI MARINI

Adattamento ed ambiente marino

Adattamento: comprende la modifica delle caratteristiche che facilitano una maggiore capacità di

sopravvivenza e riproduzione in un certo ambiente.

Ambiente: somma di tutto ciò che esiste intorno ad un organismo vivente, incluse forze naturali e altri

esseri viventi e danno le condizioni per lo sviluppo e la crescita degli organismi così come pericoli.

Omeostasi: la tendenza di un organismo al mantenimento dello stato stazionario, stabilità interna,

dovuto alla risposta ad ogni situazione o stimolo che tenderebbe a disturbare la condizione o la

funzione normale.

5 zone in cui è diviso l’ambiente marino:

1. Epipelagica: fotica, fotosintesi, ricchezza e elevata biodiversità, fino a 200 metri.

2. Mesopelagica: poca luce, bioluminescenza, presenza di specie che si nutrono in superficie, fino

ai 1000 metri

3. Batipelagica: oscurità completa, temperature basse, alta pressione. Qui troviamo specie

carnivore, poiché non abbiamo organismi vegetali che fanno la fotosintesi. Cicli lenti, bassa

fecondità e alta longevità, fino ai 4000 metri.

4. Abissale: nessuna luce, alta pressione parziale di ossigeno, presenza principalmente di

invertebrati, fino ai 6000 metri.

5. Adale: presenza di poche specie molto adattate (oloturie, bivalvi e policheti), fino a 11 000 m.

Salinità:

Gli elementi più abbondanti sono Na+, Cl-, Mg2+ e SO42-. Calcio

e bicarbonato hanno concentrazioni inferiori ma costituiscono le

parti dure e minerali degli organismi. Il contenuto di Sali in

grammi per kg di acqua è definito “salinità”.

La salinità media corrisponde a circa 35g/Kg o 35 parti per

mille.

Nel Mediterraneo la salinità è di 38/39 parti per mille e nel

Mar Rosso di 40 parti per mille.

La presenza di sale comporta un’elevata pressione osmotica

dell’ambiente (ossia la pressione che si sviluppa per la semplice

presenza di sale), che innesca risposte fisiologiche da parte

degli organismi, adattative o comportamentali.

Gas disciolti

L’ossigeno è presente in acqua a concentrazioni costanti, circa

5-6 ml/L. Lo strato superficiale degli oceani è in genere

soprassaturo di ossigeno (8ml/L), in parte per la fotosintesi, in

parte per i processi di scambio all’interfaccia aria-acqua.

Decresce in maniera marcata nelle zone superficiali e poi

ricresce negli strati profondi. Nelle zone polari, la

concentrazione di ossigeno non aumenta. Dipende da tre

parametri:

salinità, temperatura e pressione. Inoltre, dipende da

fotosintesi, respirazione, venti e correnti. 1

L’anidride carbonica ha un’elevata solubilità ed è presente con

una concentrazione di 10mg/L e la sua concentrazione viene

aumentata dalla respirazione degli organismi e dai processi di

decomposizione e diminuita dalla fotosintesi clorofilliana. È

importante perché permette la formazione di strutture

scheletriche degli organismi marini e dei gusci calcarei delle

conchiglie (carbonato di calcio: scheletri o conchiglie).

Mantiene costante il tasso di acidità attraverso un meccanismo tampone: fra biossido di carbonio, acido

carbonico, bicarbonato e carbonato si forma un equilibrio che permette un pH stabile (7,8 – 8,3).

Densità e viscosità

Gli organismi in genere tendono ad essere più densi dell’acqua che li circonda e ad affondare. Devono

quindi sviluppare delle strategie di galleggiamento.

La viscosità è una proprietà dei fluidi che indica la resistenza allo scorrimento. Negli oceani diminuisce

al crescere della temperatura e aumenta con la salinità, influenzando il galleggiamento e il movimento

degli organismi.

Temperatura Luce:

la componente della luce che

penetra nell’acqua subisce un

processo di diffusione e

assorbimento. L’intensità

della radiazione solare che si

propaga nell’acqua decresce:

dopo i primi 50 cm è ridotto

del 50% e solo l’1% arriva ai

100-150 m. Sulla base della penetrazione distinguiamo 3

zone:

Eufotica: in cui sono possibili i processi di fotosintesi;

‐ Disfotica: costituite dalle acque penetrate dalle

‐

lunghezze d’onda del blu fino al limite inferiore di assenza di luce.

Afotica: assenza di luce e di vita vegetale.

‐

Propagazione suoni

In acqua il suono si propaga più velocemente; quando l’energia viene emessa da una sorgenete all’interno

di una massa omogenea di acqua di mare, si producono delle superfici sferiche, centrate sulla sorgente

che si smorzano all’aumentare della distanza. La velocità in generale aumenta con la profondità e

l’attenuazione è dovuta alla conversione di energia acustica i calore e alla riflessione delle particelle

sospese e delle bolle di gas.

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PERCEZIONE DELL’AMBIENTE

Gli organismi animali possiedono la capacità di percepire i cambiamenti dell’ambiente e organizzare

risposte. Le variazioni dell’ambiente sono rilevate continuamene da organi di senso specializzati, i

recettori sensoriali. L’informazione sensoriale si bassa quindi sulla presenza di recettori (cellule 2

specializzate per recepire la presenza di uno stimolo, un cambiamento nell’ambiente). Possono essere di

diversi tipi:

Fotorecettori

‐ Termocettori

‐ Nocicettori: rilevare danni ai tessuti

‐ Meccanorecettori: sono sensibili a variazioni indotte da eventi meccanici (tatto. Udito, senso

‐ dell’equilibrio.)

Chemorecettori

‐

Il recettore deve informare della presenza di uno stimolo, in modo completo. Ogni informazione deve

localizzare lo stimolo per intensità, durata e localizzazione (possono essere codificati nei potenziali

d’azione e nel tempo in cui il neurone è attivo).

I recettori sono sensibili ad una specifica forma di energia ma, indipendentemente dalla natura dello

stimolo, l’informazione recepita si traduce in una variazione della permeabilità ionica della membrana,

mediata dall’apertura o dalla chiusura di canali specifici. Per fare questo operano la trasduzione (ossia

trasformare lo stimolo in una modifica del potenziale di membrana) che poi porterà al rilascio dei

neurotrasmettitori.

Se la depolarizzazione non supera la soglia, non ci sono potenziali d’azione.

I recettori sono caratterizzati dalla presenza di una sinapsi che può essere elettrica o chimica.

In quella elettrica, il potenziale generato dal recettore origina delle correnti elettrotoniche che

raggiungono il primo nodo di Ranvier, che funziona da encoder dove viene innescato il potenziale

d’azione.

In quella chimica, le correnti elettrotoniche generano la liberazione di un neurotrasmettitore che

legandosi a recettori post – sinaptici, genera un potenziale post-sinaptico eccitatorio che tramite

correnti elettrotoniche attiva l’encoder.

Quasi tutti i recettori sensoriali, oltre a ricevere un’innervazione afferente che attraverso vie

sensitive trasmette i potenziali ai centri nervosi, possiede anche un’innervazione efferente che tramite

vie provenienti dai centri nervosi, porta segnali in grado di modificare la risposta dei recettori agli

stimoli. Le cellule ciliate fanno parte di

diversi organi sensoriali. Queste

cellule di solito sono incluse in

cellule di sostegno in modo tale

che le ciglia sporgano al di fuori.

Le ciglia sono distinte in un

chinociglio, un singolo ciglio lungo

dotato di mobilità (le cellule della

coclea di mammifero ne sono

sprovviste) e una serie di

stereociglia di lunghezza

decrescente non dotate di

mobilità. Quando la pressione o

uno stimolo muovono il fascio di

sterociglia, il loro movimento modifica la permeabilità della membrana: se sono piegate verso il

chinociglio, la membrana si depolarizza, viceversa si iperpolarizza. La turbazione del recettore modula

il rilascio di un neurotrasmettitore dal polo basale della cellula che determina la frequenza di scarica

dei neuroni afferenti che inviano le informazioni al sistema nervoso centrale. 3

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SISTEMA UDITIVO

I suoni e le vibrazioni si propagano molto meglio in acqua che nell’aria. Il principio del sistema uditivo è

lo stesso degli animali terrestri; è un sistema che rileva vibrazioni nell’ambiente esterno. I suoni

consistono in onde alternate di compressione e decompressione, generate dal movimento delle molecole

d’acqua. Solo alcuni artropodi e i vertebrati sono in grado di individuare l’origine dei soni e nei

vertebrati l’organo deputato a questa funzione è l’orecchio. Le cellule utilizzate per rilevare le

variazioni di pressione prodotte dai suoni sono le cellule cigliate e sono contenute nell’orecchio interno.

Molti vertebrati possiedono l’orecchio esterno, per raccogliere e amplificare le onde sonore trasmesse

dall’aria (vertebrati terrestri) e un orecchio medio, per amplificarle e trasmetterle all’orecchio interno,

che contiene anche gli organi per l’equilibrio.

Pesci

I pesci per motivi idrodinamici mancano dell’orecchio esterno e dell’orecchio medio, mentre l’orecchio

interno è costituito da 3 organi otolitici, il sacculo, la lagena e l’utricolo per la recezione dei suoni e da

3 canali semicircolari per l’equilibrio. All’interno degli organi otolitici è presente la macula, epitelio

sensoriale costituito da cellule cigliate orientate in diverse direzioni e immerse in un liquido chiamato

endolinfa. In questo è sospeso un otolite, composto da carbonato di calcio e da una matrice organica.

Il fascio di ciglia sulla superficie delle cellule è composto da un chinociglio e numerose stereociglia.

La macula dei pesci è stimolata attraverso l’azione di un principio di inerzia. Quando viene emesso un

suono si crea un’onda pressoria che urta contro la superficie del corpo e determina uno spostamento

dell’otolite con un certo ritardo, dovuto alla diversa densità.

Il movimento dell’otolite causa una deflessione delle stereociglia che se avviene nella direzione del

chinociglio depolarizza la cellula. Questa depolarizzazione è seguita da un aumento di eccitazione delle

fibre nervose afferenti che trasmettono l’informazione sensoriale ai centri nervosi superiori. Questo

meccanismo è definito stimolazione diretta dell’orecchio e permette ai pesci di percepire suoni a bassa

frequenza compresi tra 100 e 1000 Hz. 4

Elasmobranchi

Oltre ai 3 organi otolitici e ai canali semicircolari, negli elasmobranchi è presente una struttura

chiamata la macula negletta. Si ritiene deputata esclusivamente al rilevamento di suoni, priva di otolite.

Negli altri organi l’otolite è composto da una matrice gelatinosa contenente cristalli di carbonato di

calcio. Possono percepire suoni tra

10 e 800 Hz e suoni tra 50 e 150

Hz grazie alla linea laterale.

Un’altra caratteristica è la

presenza di un dotto endolinfatico

che si diparte dal sacculo e termina

all’esterno con un poro

endolinfatico, mettendo in

comunicazione diretta l’orecchio

interno con l’ambiente esterno.

Teleostei

L’orecchio interno è costituito dai canali semicircolari e dai tre organi otolitici che consentono di udire

suoni tra 250 e 1500 Hz. Molte specie di teleostei hanno però evoluto strutture uditive accessorie ad

esempio camere piene di gas (bolle) connesse con l’orecchio interno che possono amplificare lo stimolo

sono perché sono più comprimibili dei tessuti circostanti e subiscono maggiori variazioni in risposta alla

pressione.

Molte specie di teleostei sono provviste di

vescica natatoria, utilizzata per il

galleggiamento, mentre nei ciprinidi e nei

caracidi, la parete anteriore è connessa

all’orecchio interno attraverso una catena di 3

– 4 ossicini noti come ossicini di Weber. I

suoni che si propagano nell’acqua evocano onde

di frequenza simili nel gas della vescica

natatoria e le vibrazioni sono trasmesse

attraverso gli ossicini di Weber e il seno impari

agli organi otolitici.

Questo meccanismo è la stimolazione indiretta

dell’orecchio e consente di ampliare la

larghezza della banda acustica a 3000 Hz e si

abbassare la soglia di eccitabilità e quindi di

estendere il raggio uditivo nello spazio e nel

tempo. I mormiridi invece

hanno una piccola

vescica

nell’orecchio interno, la bolla timpanica, piena di gas in connessione con le

cellule cigliate della macula del sacculo. Le variazioni di pressione

modificano il volume della bolla e attiva le cellule cigliate del sacculo

amplificando la loro gamma di frequenza. 5

Nei clupeidi (aringa, sardina, alice), dalla parte

anteriore della vescica emergono due dotti che

entrano nella cavità cranica e ognuno termina in

una sfera ossea (bolla otica) parzialmente

riempita di gas. Una spessa membrana elastica

divine un compartimento inferiore più grande

pieno di gas da un compartimento superiore

contenente perilinfa, connesso con un’apertura

alla macula dell’utricolo. I suoni che si propagano

nell’acqua determinano vibrazioni nella vescica

che raggiungono la membrana della bolla

provocando un movimento della perilinfa, che viene trasmesso all’utricolo, deputato a rilevare i suoni.

Alcuni clupeidi sono in grado di rilevare anche gli ultrasuoni.

Mammiferi

L’orecchio dei mammiferi terrestri viene distinto in

orecchio esterno, medio e interno. L’orecchio

esterno tramite il meato uditivo convoglio la onde

sonore alla membrana timpanica. L’orecchio media è

una camera piena di caria dove è collocata la catena

degli ossicini (martello, incudine e staffa) che

trasferiscono le vibrazioni della membrana

timpanica alla finestra ovale. Quindi l’orecchio medio amplifica ulteriormente la pressione dei suoni in

modo da superare l’impedenza dei liquidi dell’orecchio interno.

L’orecchio medio comunica con la faringe tramite la tromba di Eustachio, consentendo alla pressione

interna di equilibrarsi con quella atmosferica.

L’orecchio interno è contenuto nell’osso petroso ed è costituito dall’apparato vestibolare (controlla

l’equilibrio) e dalla coclea.

La coclea è un canale avvolto a

spirale percorso da due membrana

longitudinali (membrana basilare e

membrana vestibolare) che dividono

lo spazio in tre compartimenti: la

scala timpanica, la scala vestibolare

e la scala media.

La scala media contiene il vero

organo dell’udito, l’organo di Corti,

costituito da diverse file di cellule

ciliate immerse nell’endolinfa, un

liquido con una composizione tipica

del liquido intracellulare.

L’organo di Corti possiede due tipi di cellule ciliate:

IHC, cellule ciliate interne, le vere cellule sensoriali; ricevono un0innervazione afferente che

‐ converge nel nervo acustico attraverso cui le informazioni vengono inviate ai centri superiori;

OHC, cellule ciliate esterne, che hanno la funzione di amplificare le vibrazioni nella coclea.

‐ Ricevono una terminazione efferente e quando il potenziale di membrana si modifica, cambiano

la propria lunghezza e rigidità, aumentando la sensibilità alla frequenza delle onde che arrivano.

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Le cellule cigliate poggiamo sulla membrana basilare e sono sovrastate dalla membrana tettoria, una

lamina spessa che comprende uno strato gelatinoso. Dalle cellule cigliate hanno origine le fibre

afferenti delle cellule gangliari che convergono nel nervo acustico, deputato ad inviare le informazioni

sonore ai centri nervosi superiori. L’onda acustica determina un avanzamento della

staffa che si appoggia sulla finestra ovale e

comprime il liquido contenuto nella scala

vestibolare, facendo vibrare la membrana

basilare. Questa vibrazione provoca lo

spostamento delle cellule cigliate generando

differenze di potenziale. La scala timpanica,

collegata alla scala vestibolare tramite

l’elicotrema, completa il circuito, trasmettendo

la vibrazione della perilinfa indietro alla

finestra rotonda dell’orecchio medio.

A seconda della lunghezza delle ciglia, le cellule rispondono in maniera diversa a stimoli acustici: ciglia

più corte corrispondono a deflessione a suoni ad alta frequenza e sono più vicine alla finestra ovale.

Per i mammiferi marini, l’udito è il sistema sensoriale più importante. L’elevata viscosità e la scarsa

luminosità del mezzo acquatico hanno sicuramente favorito l’evoluzione di strutture che consentono di

ridurre la soglia di attivazione dei recettori sonori sia di ampliare la gamma delle frequenze percepibili.

Mammiferi marini facoltativi come i pinnipedi devono confrontarsi con caratteristiche ambientali

diverse da quelle che coinvolgono i mammiferi marini obbligati, come i cetacei.

Mammiferi – Pinnipedi

Le strutture fondamentali dell’orecchio sono simili a quelle dei mammiferi terrestri e fuori dall’acqua

funzionano in modo analogo, consentendo la ricezione della stessa gamma di suoni (10-15000 Hz).

I focidi, i pinnipedi più specializzati per la percezione di suoni in acqua, possono tuttavia arrivare ad

udire frequenze di 180 000 Hz. Le foche mancano di orecchi esterni ma sono provviste di due fori che

terminano in un’ampia camera timpanica. La cavità dell’orecchio medio è ampia e piena di aria; sono

ampie anche le finestre ovale e rotonda. Gli ossicini sono di dimensioni 10 volte superiori a quelle dei

mammiferi terrestri. Nell’aria queste caratteristiche creano inerzia, limitando la trasmissione delle

alte frequenze e favorendo le basse.

In acqua invece, a causa dell’elevata velocità di propagazione delle onde, l’inerzia degli ossicini è un

vantaggio e consente la percezione di alte frequenze.

Nella cavità dell’orecchio

medio troviamo il corpo

cavernoso, costituito da va