Appunti e Slides esplictive del corso Fisiologia e corso opzionale Fisiologia dello Sport

FISIOLOGIA

SLIDES ESPLICATIVE delle lezioni di Fisiologia e del corso

opzionale Fisiologia dell’esercizio fisico e dello sport

Libri di riferimento (consigliati per lo studio della materia):

 FISIOLOGIA “VANDER” (di Eric Widmaier, Hershel Raff, Kevin

Strang).

 FISIOLOGIA DELL’ESERCIZIO FISICO E DELLO SPORT

(di Wilmore e Costill). 1

1° modulo:

- Omeostasi ................................................................................................................................ 1

- Potenziale di riposo ................................................................................................................ 6

Potenziali d’azione

- ................................................................................................................. 9

- Sinapsi ................................................................................................................................... 12

- Integrazione sensitivo Motoria............................................................................................ 15

- Tessuto Nervoso ................................................................................................................... 17

- Muscolo ................................................................................................................................ 16

- Allenamento con sovraccarichi e Invecchiamento ............................................................ 34

2° modulo:

- Cuore ..................................................................................................................................... 41

- Apparato respiratorio .......................................................................................................... 56

- Rene ....................................................................................................................................... 72

3° modulo:

- Metabolismo e sistemi energetici ........................................................................................ 82

- Aggiustamenti cardiovascolari indotti da esercizio fisico ............................................... 92

- Adattamenti cardiorespiratori indotti da esercizio fisico ................................................ 98

- Nutrizione............................................................................................................................ 102

- Termoregolazione ............................................................................................................... 116

2

1° MODULO

CONCETTI FONDAMENTALI FISIOLOGIA :

l’insieme dei meccanismi attraverso i quali un organismo

- OMEOSTASI = È tenta di

mantenere costanti i caratteri chimico-fisici del suo ambiente interno.

- ADATTAMENTO = Una modificazione della struttura e della funzione o morfologia che

migliora le possibilità di sopravvivenza di un organismo in un dato ambiente.

L’adattamento fisiologico individuale è una modificazione più o meno duratura della

struttura e della funzione indotta dallo stimolo persistente che permette all’organismo di

rispondere più efficacemente a successive esposizioni all’esercizio.

- SPECIFICITÀ = Gli adattamenti fisiologici sono SPECIFICI per il tipo di attività

effettuata sia per il volume sia per l’intensità dell’allenamento.

- SINMORFOSI = Modificazione delle caratteristiche morfologiche di un organo (ipertrofia,

per esempio) indotta dalle modificate necessità funzionali (allenamento) e che deriva dalla

morfogenesi regolata (crescita e sviluppo).

AMBIENTE INTERNO, OMEOSTASI, ARCO RIFLESSO 3

Il liquido EXTRACELLULARE è il liquido esterno alla cellula stessa e, secondo Bernard, costituisce

l’ambiente interno del nostro corpo, agisce come mezzo per lo scambio di nutrienti e di prodotti di

rifiuto e fornisce l’ambiente chimico fisico necessario per il funzionamento della membrana e per

La costanza dell’ambiente interno è la condizione

quello della cellula. per una vita libera e

indipendente. Il MEZZO INTERNO È IL LIQUIDO EXTRACELLULARE ed è qui che i

meccanismi omeostatici vanno ad agire.

OMEOSTASI = Mantenimento di condizioni stabili del mezzo interno reso possibile da risposte

regolatrici di compenso dette meccanismi omeostatici. Il meccanismo omeostatico è un sistema di

controllo costituito da un insieme di cellule funzionalmente connesse che serve a mantenere

relativamente costante una variabile chimica o fisica del mezzo interno.

L’omeostasi è tipicamente regolata da sistemi a feedback negativo, costituito da un recettore, un

centro di controllo, un effettore e le rispettive vie di connessione. In un sistema di FEEDBACK

l’aumento o una diminuzione

NEGATIVO, della variabile oggetto di regolazione induce risposte

che tendono a opporsi alla variazione stessa. In un sistema a retroazione (feedback) negativa la

variazione di un parametro attiva delle risposte che tendono a far modificare il valore della variabile

in direzione opposta rispetto alla perturbazione iniziale (ESEMPIO ARCO RIFLESSO). 4

5

Esiste anche un FEEDBACK POSITIVO (ad es. contrazioni uterine durante il parto) in cui il

cambio di variabile da regolare induce un’amplificazione del cambio stesso e non una

minimizzazione come nel feedback negativo. I sistemi di controllo omeostatici non possono

mantenere una perfetta costanza di ogni parametro del mezzo interno; perciò ogni variabile oscillerà

di informazioni consente ad

entro un ambito più o meno ampio di valori normali. L’acquisizione

alcuni sistemi di prevedere gli effetti del loro stesso intervento. Si parla di REGOLAZIONE

ANTICIPATIVA quando il sistema di controllo conosce la dinamica temporale di un processo, ne

l’evoluzione del

ha una rappresentazione interna sotto forma di memoria e la utilizza per anticipare

conoscere l’output del processo.

processo stesso, applicando i segnali di correzione prima di

POTENZIALI DI MEMBRANA A RIPOSO

I NEURONI e LE CELLULE MUSCOLARI sono cellule ECCITABILI (cioè hanno la proprietà

di produrre segnali elettrici). Il potenziale di riposo è proprio di tutte le cellule mentre il potenziale

d’azione è solo di una cellula eccitabile. In quasi tutte le cellule dei mammiferi vi è un leggero

distribuiti all’interno e all’esterno della

squilibrio nel numero di ioni positivi e negativi che sono

membrana plasmatica.

A livello della membrana plasmatica si verificano fenomeni elettrici conseguenti alla distribuzione

di queste particelle cariche, molto importanti nell’integrazione dei segnali e nella comunicazione

intercellulare. Cariche elettriche separate di segno opposto hanno la potenzialità di effettuare lavoro

(POTENZIALE ELETTRICO) determinata dalla differenza delle due cariche (DIFFERENZA DI

ionica all’interno e all’esterno

POTENZIALE). A causa di queste differenze nella distribuzione

della membrana plasmatica, tutte le cellule in condizioni di riposo sono caratterizzate da una

attraverso la membrana con l’interno della cellula

differenza di potenziale carico negativamente

rispetto all’esterno. Questo potenziale è definito come il potenziale membranario di riposo (PMR).

Il pmr di molte cellule è di -70mV. 6

L’ampiezza del potenziale di membrana a riposo dipende da 3 fattori:

1. Differenze nelle concentrazioni di ioni nei liquidi intra ed extracellulare

2. Dalla permeabilità di membrana ai differenti ioni che riflettono il numero di canali aperti.

3. Dalla pompa sodio-potassio che porta dentro 2 ioni potassio e fuori 3 ioni sodio. Un

potenziale è generato attraverso la membrana per lo più a causa del movimento di potassio

lungo il suo gradiente di concentrazione attraverso canali aperti al potassio, che consentono

l’uscita di potassio sotto la spinta di un forte gradiente di concentrazione contrastato dal

gradiente elettrico. Tuttavia, il potenziale di riposo misurato sperimentalmente NON è

uguale al potenziale di equilibrio del potassio (-90 mV), poiché un basso numero di canali

del sodio sono aperti nello stato di riposo, e alcuni ioni sodio continuamente si muovono

verso l’interno della anche se c’è una scarsa permeabilità

cellula, della membrana al sodio ,

che ne riduce l’ingresso, nonostante la forte spinta determinata dal gradiente elettrico e di

cancellando l’effetto di un equivalente numero di ioni

concentrazione potassio che

si muovono verso l’esterno.

simultaneamente Quindi, ad un potenziale di riposo di -70 mV,

né il sodio né il potassio sono al loro potenziale di equilibrio (- 90 mV per il potassio; 60

mV per il sodio ), così che vi è un movimento netto attraverso i canali ionici del sodio verso

l’interno verso l’esterno. Se questi movimenti

della cellula e di potassio hanno luogo, perché

la concentrazione intracellulare di sodio non aumenta progressivamente e quella

intracellulare di potassio non diminuisce?

La ragione è che la pompa sodio-potassio muove 3 ioni sodio fuori dalla cellula per ogni 2 ioni

potassio che porta all’interno. 7

POTENZIALI LOCALI O GRADUATI

Soltanto dei cambiamenti nello stato della membrana plasmatica consentono la trasmissione

dell’informazione. Ciò avviene tramite i potenziali d’azione e i potenziali graduati

I potenziali graduati

• Sono eventi locali confinati a piccole distanze dal punto di origine (1-2 mm)

Possono:

• Indurre sia una depolarizzazione che una iperpolarizzazione.

• Essere di grandezza differente

• Sono decrementali

• Dar luogo a processi di sommazione

• Essere di durata variabile.

I potenziali graduati sono modificazioni del potenziale di membrana confinate ad una regione

relativamente piccola della membrana plasmatica e la carica fluisce fino alle regioni adiacenti. È

diminuisce con l’aumento della distanza della sede d’origine

decrementale, cioè il flusso di carica

del potenziale graduato. 8

POTENZIALE DI AZIONE

Sono ampie alterazioni del potenziale di membrana, sono molto rapidi e possono ripetersi a

frequenze molte elevate. Neuroni e cellule muscolari hanno membrane plasmatiche in grado di

produrre potenziali d’azione denominate membrane eccitabili mentre tutte le altre cellule possono

del potenziale d’azione lungo l’assone

produrre solo potenziali graduati. Attraverso la propagazione

il sistema nervoso comunica su lunghe distanze.

N.B Canali del sodio rispondono molto più velocemente di quelli del potassio e inoltre il sodio ha

GATE D’INATTIVAZIONE

anche il che limita il flusso di ioni sodio bloccando il canale appena

dopo che la depolarizzazione l’ha aperto.

Allo stato di riposo la membrana è da 50 a 75 volte più permeabile agli ioni K+ che agli ioni Na+.

Nella fase ascendente del potenziale di azione la permeabilità della membrana agli ioni Na+ subisce

un aumento di circa 600 volte, e questi irrompono all’interno della cellula, mentre si ha solo una

piccola modificazione della permeabilità al K+. Il potenziale di membrana a riposo è prossimo al

potenziale di equilibrio di potassio perché vi sono più canali aperti del potassio che del sodio. Un

potenziale di azione inizia con uno stimolo depolarizzante (neurotrasmettitore si lega a un canale

ionico e permette al sodio di entrare nella cellula). Questa depolarizzazione iniziale stimola

l’apertura di alcuni canali del sodio voltaggio-dipendenti e permette altra entrata di sodio nella

cellula. Quando questa raggiunge il potenziale soglia, la depolarizzazione diventa un ciclo di

feedback positivo----entrata di sodio causa depolarizzazione che apre più canali sodio che causa

la membrana diventa positiva all’interno e negativa

maggiore depolarizzazione e così via,

all’esterno e in questa fase la membrana si avvicina al potenziale di equilibrio del sodio(+60) senza

però raggiungerlo . A questo punto la permeabilità del sodio declina improvvisamente perché i gate

d’inattivazione spezzano il ciclo di feedback positivo bloccando i canali aperti del sodio. Nel

frattempo la depolarizzazione ha aperto ha iniziato ad aprire i canali voltaggio-dipendenti, più lenti

verso l’esterno

di quelli del sodio, del potassio e il flusso elevato di potassio della cellula ripolarizza

9

rapidamente la membrana riportandola al valore di riposo. Il ritorno della membrana a un potenziale

negativo induce i canali sodio voltaggio-dipendenti a tornare dallo stato inattivato allo stato chiuso

così come i canali del potassio. Poiché i canali voltaggio dipendenti del potassio si chiudono

immediatamente dopo un potenziale d’azione vi è un periodo

piuttosto lentamente, in cui la

permeabilità al potassio rimane al di sopra dei livelli di riposo e la membrana è temporaneamente

iperpolarizzata; una volta che i canali potassio si chiudono completamente il potenziale di

membrana è ripristinato

CANALI VOLTAGGIO Na -----FEEDBACK POSITIVO

CANALI VOLTAGGIO K ------FEEDBACK NEGATIVO

L’accumulo cellulare sono impediti dall’azione continua della

di sodio e la perdita di potassio

I potenziali d’azione si verificano solo

pompa sodio-potassio. quando lo stimolo iniziale è

sufficiente a elevare il potenziale di membrana oltre il potenziale soglia. Segue il principio del tutto

o nulla…ovvero anche stimoli più forti di stimoli soglia innescano potenziali d’azione che hanno la

stessa ampiezza

Periodo Refrattario

–

ASSOLUTO periodo di 1 ms durante il quale un secondo stimolo, non importa quanto forte esso

sia, non produrrà in risposta un secondo potenziale di azione. Durante un potenziale di azione un

secondo stimolo non produce un secondo potenziale d’azione perché i gate d’inattivazione del

sodio che ha bloccato i canali deve essere rimosso mediante ripolarizzazione della membrana.

–

RELATIVO periodo che può durare da 10 a 15 ms durante il quale un secondo stimolo, di

intensità notevolmente maggiore del livello di soglia, può produrre una seconda risposta a tipo di

potenziale di azione (quando i canali voltaggio dipendenti K hanno ripolarizzato la membrana ma

sono ancora aperti).

I periodi refrattari limitano il numero dei potenziali d’azione che una membrana eccitabile è in

grado di produrre. DEL POTENZIALE D’AZIONE

PROPAGAZIONE

Il potenziale d’azione è per le sue caratteristiche un fenomeno tutto o nulla, cioè un fenomeno che

“c’è o non c’è”, ma che, quando insorge, è sempre uguale a sé stesso e non può essere variato in

ampiezza. 10

La variazione dell’informazione nervosa è quindi ottenuta, non attraverso la modificazione di

d’azione, ma mediante

ampiezza del potenziale una modificazione della frequenza con cui

i potenziali d’azione. Il potenziale d’azione può viaggiare lungo un neurone solo se

insorgono

ciascun punto della membrana è depolarizzato fino al suo potenziale soglia mentre il potenziale

d’azione scende lungo l’assone. La corrente che entra durante un potenziale d’azione è sufficiente

per depolarizzare facilmente la membrana adiacente fino al potenziale soglia. Si induce cosi la

propagazione del potenziale d’azione lungo la membrana. La velocità con cui un potenziale

d’azione si propaga lungo la membrana dipende:

1. dal diametro della fibra

2. dal fatto che questa sia o non sia rivestita da mielina. 11

Maggiore è il diametro più velocemente si propaga il potenziale, questo perché una fibra grande

offre meno resistenza alla corrente locale quindi fluiscono più ioni. (la mielina è un isolante che

rende più difficile il flusso della carica fra i compartimenti intra ed extra cellulare. I potenziali

d’azione si verificano soltanto a livello dei nodi di Ranvier dove la guaina mielinica è interrotta e la

concentrazione dei canali sodio voltaggio-dipendenti è elevata (CONDUZIONE SALTATORIA).

Poiché un’area di potenziale d’azione è

membrana che ha appena subito un refrattaria e non può

immediatamente un altro, l’unica

averne direzione di propagazione possibile è in allontanamento

dall’area di membrana recentemente attivata mentre nelle cellule muscolari scheletriche il

d’azione inizia vicino al centro

potenziale della fibra e si propaga alle due estremità (la membrana

non è refrattaria),

attraverso la quale deve viaggiare il potenziale d’azione nei neuroni la

propagazione è unidirezionale. SINAPSI

all’altra tramite le sinapsi.

Gli impulsi sono trasmessi da una cellula nervosa Una sinapsi è una

a livello della quale l’attività elettrica in

giunzione anatomicamente specializzata tra 2 neuroni

un neurone presinaptico influisce su quello di un neurone postsinaptico può sia aumentare che

diminuire la probabilità che un neurone generi un potenziale di azione.

La sinapsi chimica include:

• un assone presinaptico terminale,

• un recettore post sinaptico,

• neurotrasmettitori

• lo spazio interposto tra loro (fessura sinaptica)

Fondamentalmente esistono due tipi di sinapsi:

 elettriche

 chimiche 12

Nelle sinapsi elettriche, le membrane plasmatiche delle cellule presinaptiche e postsinaptiche sono

che permette al potenziale d’azione di fluire direttamente

unite da giunzioni serrate attraverso la

giunzione…questo porta alla depolarizzazione del secondo e continuando la propagazione del

neurone fino alla soglia

Nelle sinapsi chimiche, l’assone del neurone presinaptico termina con un lieve rigonfiamento, la

terminazione assonale, nella quale ci sono vescicole sinaptiche che contengono il

neurotrasmettitore. La membrana postsinaptica adiacente alla terminazione assonale ha una elevata

densità di proteine di membrana che formano un’area specializzata