Appunti esame zoologia - seconda parte

Artropodi

Li troviamo sulla terra dal periodo Cambriano. Phylum che comprende gli insetti e i crostacei. Questi animali hanno un importante ruolo ecologico, sono quindi molto importanti perché si trovano su tutta la terra, anche in luoghi ostili. È un gruppo di grande successo evolutivo, infatti, rappresentano l’80% delle specie animali presenti sulla terra. Gli insetti sono in numero maggiore tra gli artropodi. Con l’evoluzione delle ali gli insetti hanno conquistato l’ambiente aereo, che gli ha permesso un grande potere evolutivo.

Teorie evolutive degli artropodi

Ci sono due teorie evolutive degli artropodi. La prima vede un progenitore che fa anellidi, parte degli da questi un ramo che si è evoluto e ha formato gli artropodi. Quindi un progenitore anellide che con l’evoluzione ha sviluppato appendici laterali, che sarebbero derivati dal neuropodio, poi si sono differenziati i segmenti del corpo con un fenomeno detto pragmatizzazione che ha dato vita alla testa e al corpo. La seconda ipotesi dice che gli artropodi derivino dagli Ecdysozoa tra cui i nematodi (non segmentati) hanno una cuticola che viene ricambiata spesso attraverso la muta.

Lophotrochozoa animali che nello sviluppo hanno una larva trocofora.

Caratteristiche degli artropodi

Gli artropodi: sono animali con zampe, si suddividono in organismi con corpo diviso in tre (testa o cefalo, torace o pereion, e addome o pleon) e in due regioni. Quelli con il corpo diviso in tre sono gli insetti (tre paia di zampe) e i crostacei (molte zampe), quelli con il corpo diviso in due sono gli aracnidi (quattro paia di zampe) con prosoma e opistosoma, miriapodi (molte zampe) centopiedi e millepiedi.

• Protostomi (bocca che deriva dal blastoporo, apertura che si forma dopo la gastrulazione che porta all’interno della blastula l’ectomesoderma), bilateri (asse longitudinale taglia il corpo in due parti speculari) e triblastici (i foglietti embrionali sono tre, ecto, meso e endoderma).
• Corpo segmentato: i segmenti hanno origine per crescita teloblastica, vengono aggiunti dalla parte posteriore verso quella anteriore, probabilmente prima i segmenti erano tutti uguali tranne il primo e l’ultimo, con l’evoluzione probabilmente a questi segmenti si sono aggiunti altri originando le diverse parti del corpo (pragmatizzazione).
• Tendenza verso specializzazione del corpo in tegmosi.
• Presenza di cuticola come esoscheletro solitamente con spesse piastre sclerotizzate (scleriti) che consistono di tergiti dorsali, pleuriti laterali e sterniti ventrali. In molti gruppi la cuticola chitinosa è calcificata. Svolge una funzione di protezione e sostegno.
• Ogni segmento presenta primitivamente un paio di appendici segmentate articolate, solitamente per la locomozione.
• Organi di senso: coppia di occhi composti laterali sfaccettati e uno o più occhi mediani semplici.
• Celoma ridotto in porzioni del sistema riproduttore ed escretore, la principale cavità corporea è un emocele aperto. Perché durante lo sviluppo embrionale si fonde con la cavità blastocelica.
• Sistema circolatorio aperto, cuore dorsale che spinge il sangue o emolinfa in direzione anteriore che si perde nella cavità emocelica e poi ritorna attraverso altri osti.
• Intestino completo con stomodeo e proctodeo ben sviluppati e di origine ectodermica, quindi rivestiti internamente da una cuticola.
• Sistema nervoso simile a quello degli anellidi con cervello dorsale (sopra-enterico = gangli cerebrali), connettivi circumenterici, cordoni nervosi ventrali e a volte parzialmente fusi.
• Ciglia funzionali soppresse, tranne che negli spermatozoi, forma il ciglio sensorio nell’organi di senso.
• Crescita attraverso mute (ecdisi), con ghiandole ecdisiali cefaliche, sostituzione della cuticola vecchia con una nuova più grande.
• Muscoli striati e disposti in fasce isolate e segmentate.
• Gonocorici con sviluppo diretto (dall’uovo esce un organismo simile a quello adulto), indiretto (dall’uovo esce una forma che può ricordare l’organismo adulto, a volte no) e misto. Sessi separati.

La cuticola, pur essendo continua mostra punti di articolazione che permettono all’animale di fare muovere le diverse parti. Un segmento con le varie parti: il tergite dorsale, lo sternite ventrale connessi da due pleure laterali; alle pleure sono connesse le zampe articolate. Presenza della muscolatura costituita da fasci dorsali e ventrali longitudinali, muscoli dorso ventrali e muscoli estrinseci ed intrinseci delle zampe. Le sezioni del cuore dorsale, dell’intestino e del sistema nervoso ventrale.

Le zampe articolate danno il nome al Phylum Arthropoda. I modelli che si sono evoluti sono diversi. Se si pensa all’origine degli artropodi da un ceppo anellideo, gli specialisti ipotizzano che l’arto sia derivato dalla evoluzione della parte inferiore dell’appendice parapodiale, il neuropodio. Si ipotizza una fase iniziale costituita da due segmenti, un coxite basale ed un telopodite distale. Le due parti si sono successivamente modificate aggiungendo altre parti.

Modelli di arti nei crostacei

• Arto biramoso generalizzato con endopodite (perché più interno al corpo) e esopodite (più esterno), entrambi originano da una base il protopodite costituito a sua volta da coxa e base; gli esiti della coxa possono avere funzione di branchie, così come anche l’esopodite; l’endopodite è detto anche telopodite, e l’animale lo usa per camminare sul substrato.
• Arto biramoso di tipo fillopodiale, le parti principali sono come in (A), la modifica è per permettere il nuoto.
• Arto uniramoso di un crostaceo (stenopodiale) è stato perduto l’esopodite esterno.

La classica divisione degli articoli della zampa di un insetto è: coxa, trocantere, femore, tibia, tarso e pretarsi; femore e tibia sono solitamente le parti più sviluppate. La cuticola è continua su tutto il corpo ma non con lo stesso spessore, è spessa solitamente sui tergiti e sterniti ed in certe parti delle pleure, sulla testa. Dove invece si formano le articolazioni, la cuticola è più sottile e flessibile per permettere il movimento delle parti collegate. Le membrane articolari che connettono i segmenti si introflettono e possono essere «stirate» in certe situazioni come dopo un pasto o durante il periodo riproduttivo ad esempio per permettere lo sviluppo delle gonadi. Il movimento fra le parti collegate da membrane articolari è permesso dalla presenza di fasci di muscoli estensori e flessori. Le articolazioni fra gli articoli delle zampe sono condiliformate da due che, quindi, permettono il movimento in un piano con punti arresto per limitare flessione ed estensione. Il movimento è permesso dalla presenza di muscoli estensori e flessori. La posizione dei condili degli articoli della zampa è sfalsata l’uno rispetto al successivo per permettere all’arto nel complesso un movimento tridimensionale.

La cuticola è prodotta dalla sottostante epidermide monostratificata. L’epidermide, opportunamente stimolata dagli ormoni della muta, provvede alla sostituzione della cuticola vecchia con una nuova più estesa. La cuticola matura di un artropode è strutturata secondo tre strati che, iniziando dall’esterno sono rispettivamente l’epicuticola, l’esocuticola e l’endocuticola. Nei crostacei l’endocuticola è solitamente differenziata in una parte calcificata ed una non calcificata. Le componenti biochimiche principali della cuticola sono la chitina un polimero filamentoso formato dalla polimerizzazione della N-acetilglucosamina; i filamenti di chitina sono resistenti ed elastici, simili alla cellulosa. Funzionalmente la chitina corrisponde ai fili di ferro del cemento armato, il cemento nella cuticola è rappresentato da un set di proteine fra cui le più importanti sono l’artropodina (la più abbondante), la resilina e la sclerotina. L’insieme chitina-proteine conferiscono rigidità e elasticità alla cuticola.

La cuticola nuova, appena prodotta, è costituita da soli due strati l’epicuticola e la procuticola. Quest’ultima, quando l’artropode si libera del resto della vecchia cuticola, detta esuvia, viene a contatto con l’ossigeno dell’aria che porta alla ossidazione dello strato più esterno della procuticola che si trasforma quindi in esocuticola. Questa trasformazione mediata da ormoni e da sostanze prodotte dagli emociti porta alla formazione di legami covalenti forti fra la chitina, le proteine e queste sostanze prodotte dagli emociti che portano alla cosiddetta tannizzazione della esocuticola che diventa più robusta, rigida e solitamente più scura. Dopo la tannizzazione la cuticola diventa così di tre strati, epi, eso e endocuticola. Nei crostacei l’endocuticola calcifica nella parte più esterna. L’epicuticola ha una struttura particolare, differente da quella degli altri strati, non contiene chitina.

Negli insetti e aracnidi è presente uno strato più esterno di cemento e cere che rendono l’epicuticola impermeabile, nei crostacei lo strato di cere è assente. Lo strato più interno è fatto di cuticolina, un insieme di proteine, lipidi e composti aromatici. L’epicuticola è la parte della cuticola che viene prodotta per prima, seguita dalla procuticola. Le cere della parte più esterna sono prodotte da ghiandole presenti nell’epidermide che risalgono verso la superficie attraverso poricanali che attraversano la cuticola. I poricanali sono l’impronta dei sottili microvilli emessi dalle cellule dell’epidermide durante la costruzione della nuova cuticola, quando questa è completa i microvilli sono retratti e resta solo l’impronta (i poricanali) attraverso cui le cere sono poi portate in superficie.

Sostituzione della cuticola nei crostacei

La parte a sinistra è la cuticola matura, con l’inizio della muta la vecchia cuticola si stacca dall’epidermide, sparisce lo strato membranoso (fatto di chitina e proteine non tannizzate e non calcificate) e si forma uno spazio sub cuticolare dove l’epidermide riversa enzimi che iniziano a digerire e recuperare l’endocuticola. L’epidermide inizia a produrre la nuova cuticola iniziando con l’epicuticola seguita dalla procuticola. La cuticola vecchia viene eliminata (esuvia composta dalla epicuticola e dall’esocuticola). La nuova cuticola va incontro alla tannizzazione dello strato più esterno ed alla deposizione di sali di calcio. L’epidermide aumenta nel numero di cellule, segno che le cellule dell’epidermide durante la muta vanno incontro a ripetute mitosi per aumentare la sua superficie.

Fasi della muta negli insetti

Le cellule epidermiche entrano in mitosi, si forma lo spazio subcuticolare (premuta) e successivamente, dopo la formazione della nuova cuticolina inizia la formazione della cosiddetta «membrana ecdisiale» che non è una vera membrana ma un insieme di piccole goccioline contenenti enzimi digestivi che digeriscono l’endocuticola. La procuticola viene costruita ed al termine l’esocuticola vecchia con l’epicuticola (esuvia) viene eliminata. Segue la tannizzazione con differenziazione di eso e endocuticola.

Le fasi della muta che abbiamo descritto sono regolate da un controllo neuroendocrino molto sofisticato che presenta punti in comune fra insetti e crostacei ma anche alcune differenze. La parte comune in tutti gli artropodi è che la muta è resa possibile dalla presenza dell’ormone della muta, l’ecdisone. Nei crostacei la muta è regolata da due ormoni, l’ecdisone, prodotto dall’organo Y posizionato solitamente nel segmento mascellare dei crostacei, e dall’ormone che inibisce la muta MIH (moulting inhibiting hormone) prodotte dalle ghiandole X presenti sui peduncoli dell’occhio dei crostacei. La muta è regolata da stimoli esterni (temperatura, fotoperiodo, alimenti ecc) e da fattori interni (volume del corpo, livello di stiramento delle articolazioni ecc.). In assenza di questi stimoli le cellule secernenti dell’organo X producono l’ormone che inibisce la muta che, raccolto nelle ghiandole del seno viene da queste immesso nell’emolinfa e va ad inibire l’organo Y nella produzione dell’ecdisone, la muta non avviene. In presenza di stimoli appropriati il sistema nervoso centrale inibisce la produzione dell’ormone che inibisce la muta da parte dell’organo X, il basso livello nell’emolinfa fa sì che l’organo Y produca l’ecdisone che, quindi fa avvenire la muta nei crostacei.

Negli insetti stimoli interni ed esterni appropriati per la muta arrivano al SNC. Le cellule della «pars intercerebralis» produce l’ormone protoracicotropico (PTTH) che viene accumulato nei corpora cardiaca, prolungamenti del SN centrale, e poi da questi siti immessi nell’emolinfa. Con l’emolinfa l’ormone PTTH arriva alle ghiandole protoraciche (si chiamano così perché poste nel protorace) ed induce queste a produrre l’ormone della muta, l’ecdisone. L’ecdisone immesso nell’emolinfa arriva alle cellule dell’epidermide che danno inizio alla muta. Negli insetti, tuttavia gli ormoni sono di più ed un altro ormone importante è l’ormone giovanile che aiuta l’ecdisone stabilendo che tipo di cuticola verrà prodotta, se ancora giovanile oppure da adulto. Negli insetti le mute di accrescimento avvengono solo negli stadi giovanili, una volta raggiunto lo stadio adulto, caratterizzato dalla presenza delle ali, gli insetti non mutano più perché nella muta finale le ghiandole protoraciche regrediscono e l’ecdisone non viene più sintetizzato.

Sistema digerente

Il sistema digerente inizia con la bocca e le appendici boccali con lo stomodeo o intestino anteriore di origine ectodermica per questo ricoperto internamente da una sottile intima cuticolare (foregut che include: faringe, esofago, ingluvie e ventriglio); l’intestino medio (midgut) di origine endodermica, provvisto di ciechi gastrici, è la parte dove avviene la maggior parte della digestione e dell’assorbimento; il proctodeo o intestino posteriore (hindgut) anch’esso di origine ectodermica quindi con intima cuticolare, che comprende anche l’intestino retto, sede di riassorbimento di acqua, soluti ed altre sostanze che non devono essere eliminate. L’apparato boccale di tipo masticatore degli insetti. Il labbro superiore; le mandibole; l’ipofaringe con il canale salivare; le mascelle con le diverse parti che le compongono (cardine, stipite, glosse, che porta il palpo mascellare, lacinia e galea); il labbro inferiore o labium con: paraglosse e palpo labiale. I palpi sono strutture con organi di senso, in particolare di natura chemiorecettiva, gustativa. L’apparato boccale masticatore degli insetti è considerato basale nell’evoluzione del gruppo, da questo si sono evoluti gli altri tipi a seguito di specifici adattamenti alimentari: lambente, pungente succhiatore, succhiatore ecc.

La parte ventrale della testa di un crostaceo decapode con le varie appendici. Quelle annesse alla bocca sono: le mandibole, le prime mascelle, le seconde mascelle e tre paia di massilipedi. Nei chelicerati, di un ragno, le sole appendici annesse all’apparato boccale sono i cheliceri. I cheliceri possono essere uncini cavi come nei ragni che li utilizzano per iniettare il veleno di ghiandole annesse, possono avere la forma di piccole pinze, stili o come piccoli bisturi negli scorpioni oppure sotto forma di piccole pinze con cui bucano o tagliano la cute come fanno le zecche.

Sistema circolatorio

La circolazione è promossa da un sistema circolatorio aperto, costituito da un cuore dorsale da cui solitamente emerge un’arteria aorta diretta anteriormente che si apre nella cavità emocelica. Il sangue ritorna al cuore attraverso il flusso di ritorno con i seni emocelici e con il seno pericardico e rientra nel cuore attraverso gli osti. La complessità del sistema circolatorio dipende dal gruppo e dalle specie. Nei chelicerati il cuore è dorsale allungato e posizionato nell’addome, solitamente circondato dal seno pericardico e, nelle specie più grandi, riceve l’emolinfa dalle strutture respiratorie come i polmoni a libro dove avviene lo scambio di ossigeno; l’ossigeno può essere trasportato dall’emocianina come pigmento respiratorio. Il cuore nelle specie più grandi ha sia un’arteria anteriore che posteriore.

Nei crostacei di grandi dimensioni il sistema circolatorio si sviluppa con arterie e capillari ben sviluppati; il sangue di ritorno al cuore passa prima dalle branchie dove è ossigenato; l’ossigeno può essere libero nell’emolinfa oppure associato a pigmenti respiratori come emoglobina e emocianina entrambi liberi e non associato a cellule. Negli insetti, a differenza degli altri artropodi il sangue ha lo scopo di diffondere sostanze nutritive, ormoni ecc. ma non ossigeno, per questo è il sistema respiratorio degli insetti molto specifico per questo compito. Il cuore dorsale spinge il sangue anteriormente con l’arteria aorta che si apre nella cavità emocelica; nelle specie di insetti più grandi cuori accessori sono posti alla base delle ali, antenne, zampe e cerci terminali.

Apparato respiratorio

La respirazione nella specie più piccole di artropodi può avvenire per semplice diffusione attraverso la sottile cuticola; nella specie più grandi si sviluppa un apparato respiratorio. Nei crostacei di grandi dimensioni sono presenti branchie sviluppate ed a volte protette dallo sviluppo del carapace, come nei crostacei decapodi; in questi la circolazione è ben sviluppata ed il sangue entra nelle branchie attraverso il seno sternale, viene ossigenato dalle branchie a contatto con il flusso di acqua entro la camera branchiale e ritorna al seno pericardico.