Appunti esame Neurobiologia Comparata

Fasi iniziali di sviluppo e somiglianza morfologica nei vertebrati

Queste fasi iniziali di sviluppo sono omologhe ed indentificabili in tutti i vertebrati e comportano un alto grado di somiglianza morfologica (embriologica). Inoltre, questo processo di sviluppo comporta la presenza di pieghe (definite flessure cefaliche), allo stadio di tre vescicole si formano prima due flessioni, la cervicale (tra M e H) e la cefalica (tra F e M), e successivamente ci sarà un'ulteriore flessura. Queste pieghe dell'encefalo posizioneranno in modo caratteristico e specifico le diverse regioni dell'encefalo così come sono nell'adulto.

Dall'immagine B si deduce che c'è una conservazione estremamente elevata della forma delle porzioni più anteriori, ma anche delle cavità interne (ventricoli cerebrali). In tutti i vertebrati si ritrovano (figura C): nella porzione più anteriore telencefalica due ventricoli laterali, un terzo ventricolo che si forma in corrispondenza del diencefalo, un...

Osservato che gli stadi embrionali si assomigliano molto più di quanto si somiglino gli stadi adulti, e che l'aspetto dell'embrione nelle fasi precoci poteva ricordare quello che probabilmente era l'aspetto del progenitore di tutta la linea filogenetica. - l'ontogenesi

Heckel propone la teoria biogenetica o biogenica (1866) - ricapitola la filogenesi in cui si attingeva molto alla teoria aristotelica dell'acquisizione di stadi di sviluppo successivi per raggiungere condizioni che all'ora venivano considerate più evolute. Heckel sostanzialmente proponeva che nel corso dello sviluppo embrionale gli organismi "più evoluti" (mammiferi) passassero attraverso gli stadi definitivi degli organismi "meno evoluti" (pesci). Heckel aveva, per esempio, interpretato le fessure (tasche) faringee che si abbozzano in tutti i vertebrati ai primi stadi di sviluppo, dando origine alle branchie nei pesci e ad altre strutture.

di fare ordine e apre le porte agli studi che l'attenzione sullo condurranno al progetto evo-devo: tali studi focalizzano lo sviluppo embrionale per comprendere non solo i processi che guidano le relazioni filogenetiche tra i diversi organismi, ma anche i processi alla base della diversificazione tra gli organismi).

Intorno agli anni '70 lo scienziato Ballard definì in modo più specifico lo stadio in cui gli embrioni dei vertebrati effettivamente si assomigliavano molto, stadio definito di faringula (faringe come porzione dorsale del capo in cui si trovano le tasche faringee, presenti in tutti i vertebrati). In questo stadio (che è subito dopo la gastrulazione gastrula tardiva o prima neurula) gli embrioni dei cinque gruppi iniziano a somigliarsi in modo significativo, e in tutti si riconosce: una regione anteriore che va a formare la testa, gli archi faringei (specificherà che le tasche faringee non sono ancora branchie errore commesso da Heckel), i

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somiti (frammentazione metamerica del mesoderma nella regione dorsale), il tubo neurale (al di sopra della notocorda e al di sotto dell'ectoderma che va a formare la porzione più superficiale dell'organismo)... 56

I due modelli in figura sono quelli attualmente proposti per spiegare ciò che succede durante lo sviluppo embrionale, nel processo di diversificazione della linea filogenetica dei vertebrati.

1. Secondo il modello ad imbuto la somiglianza maggiore corrisponde alle prime fasi di sviluppo; il pattern di espressione genica e di somiglianza morfologica è maggiore nella fase iniziale e man mano che si progredisce nello sviluppo aumenta la diversificazione additivamente (rivisitazione del modello di Heckel).
2. Nel modello a clessidra il processo di sviluppo indica che esiste una fase specifica in cui tutti i vertebrati si assomigliano (dal punto di vista morfologico, strutturale e anche genetico), ovvero lo stadio filotipico in corrispondenza della gastrula tardiva.

Questo stadio è imposto, cioè ci sono dei vincoli che impongono in una determinata fase di sviluppo una similitudine in termini di espressione genica, e quindi in termini fenotipici di struttura ed organizzazione morfologica. Questa similitudine è dovuta al fatto che alcune fasi specifiche di sviluppo impongono una posizione dei tessuti embrionali (che sono all'origine della formazione degli organi e di tutto ciò che ne deriva) tale per cui le posizioni di ecto-, meso- e endoderma sono vincoli fondamentali per dare origine ad un corretto proseguimento del progetto di sviluppo. Tali vincoli sono il prodotto di una espressione di set particolari di geni dello sviluppo (Hox, omeotici) la cui percentuale di coespressione è particolarmente elevata in questa fase di sviluppo dei vertebrati: è proprio la coespressione genica a determinare necessariamente una sovrapposizione fenotipica, una somiglianza dei fenotipi. La fase della gastrula tardiva

Un'idea della complessa modulazione dinamica dell'espressione genica durante lo sviluppo, analizzando l'espressione degli RNA messaggeri (che daranno origine a proteine, le quali andranno ad organizzare i viventi). - In uno studio di trascrittomica sono stati analizzati 1573 geni ortologhi geni presenti in organismi differenti che codificano per le stesse proteine, e condividono l'80% di analogia nelle loro sequenze nucleotidiche - che permettono di dare un'idea delle modificazioni del network di espressione genica e di quali siano i processi attraverso cui avvengono/sono avvenute le trasformazioni evolutive (N.B. è uno dei focus dell'approccio evo-devo, che ha proprio come scopo quello di analizzare come le modificazioni spazio-temporali dei geni possano portare a delle novelty evolutive, possano essere alla base di trasformazioni che, se selezionate positivamente,

In questo studio, pubblicato nel 2011, è stata fatta l'analisi del trascrittoma in quattro specie di vertebrati: topo (mammifero), pollo (uccello), X. laevis (anuro) e zebrafish (pesce). Da' visivamente il coefficiente di Speaman, un indice dello stadio in cui c'è la maggiore espressione genica, cioè in cui i geni ortologhi sono coespressi: più si va verso la colorazione verde, gialla e rossa, più c'è indice di coespressione. La coespressione non potrà mai essere nulla poiché anche nelle fasi iniziali c'è un certo grado di coespressione dei geni dello sviluppo. Spostandosi verso lo stadio di faringula aumenta la coespressione, per poi aumentare di nuovo la sua divergenza: ciò è una conferma dell'esistenza della fase di faringula in cui gli embrioni dei vertebrati manifestano caratteristiche fenotipiche estremamente simili, e ciò dà