Appunti esame Fisiologia evolutiva

La vescica natatoria nei pesci

La vescica natatoria non è uguale in tutti i pesci: i fisostomi (per esempio il salmone) presentano una vescica natatoria attraverso il dotto pneumatico. In questi pesci il gas può derivare direttamente dall'esofago attraverso le vie respiratorie. Nei pesci fisoclisti, invece, il dotto pneumatico è assente e la vescica natatoria si mostra come un organo totalmente isolato dalle vie respiratorie. In questo caso il gas viene immesso attraverso la ghiandola del gas, un sistema molto complesso perché altamente vascolarizzato con un'elevata complessità strutturale affinché possa efficacemente immettere i gas all'interno della vescica.

Si può poi identificare un'altra regione della vescica natatoria, la parete della vescica natatoria, il corpo ovale, che è invece deputata a riassorbire i gas dal lume della vescica. In altri termini, la pressione di gas che è immessa

• La vescica natatoria deriva dai polmoni, sono quindi strutture omologhe;
• I vertebrati ancestrali presentavano polmoni e branchie, quindi avevano una ridondanza strutturale per la funzione respiratoria;
• I teleostei attuali hanno perso i polmoni e hanno acquisito la vescica natatoria.

• Funzione respiratoria recuperata in alcuni teleostei fisostomi che vivono in acque fortemente povere di ossigeno (questi la sfruttano per

respirare in ambiente aereo);

▪ Funzione sensoriale: alcuni pesci sfruttano le proprietà fisiche dei gas che permettono una migliore propagazione delle vibrazioni nell'ambiente. La vescica natatoria viene stimolata dall'esterno e attua una amplificazione sensoriale di una vibrazione: la vescica natatoria amplifica la vibrazione all'orecchio interno. In alcuni pesci questa propagazione avviene attraverso estroflessioni della vescica natatoria, mentre nei ciprinidi è presente l'apparato del Weber, un insieme di ossicini che trasducono la vibrazione. Questi ossicini non sono nient'altro che modificazioni di alcune vertebre: una parte della colonna vertebrale viene cooptata a svolgere la funzione di trasduzione delle vibrazioni da un ambiente aereo (vescica natatoria) all'orecchio medio attraverso l'apparato del Weber;

▪ Produzione di vibrazioni attraverso muscoli sonici posizionati vicino alla vescica natatoria che sfregano sulle

Pareti come un effetto tamburo, oppure delle ossa soniche.

In alcuni pesci, inoltre, la vescica natatoria è in stretta comunicazione con l'estremità dell'intestino e l'espulsione del gas dalla vescica natatoria per mezzo dell'ano produce dei suoni: i peti delle aringhe.

La vescica natatoria è dunque una struttura che svolge molte funzioni anche molto diversificate, si parla perciò di ridondanza funzionale.

Il metabolismo è l'insieme di tutte le reazioni biochimiche che avvengono all'interno di un organismo (la biochimica infatti è la base fondamentale che sostiene il metabolismo). Il metabolismo di un organismo si distingue in:

• processi catabolici, degradazione di macromolecole a produrre molecole sempre più semplici (reazioni di tipo esoergonico)
• processi anabolici, reazioni di sintesi da molecole semplici a macromolecole complesse (reazioni di tipo endoergonico); parte dell'anabolismo è anche legato

Alla possibilità di produrre lavoro in forma non necessariamente chimica, ma anche meccanica come la contrazione di un muscolo. La trattazione del metabolismo rientra nella trattazione termodinamica (flussi di materia e di energia). I mammiferi sono un disastro dal punto di vista termodinamico, ma il punto è che sono macchine disastrose con perdita drammatica di energia che comunque funzionano. Volendo cercare l'impronta della selezione naturale, bisogna cercare non la perfezione, bensì meccanismi sempre più imperfetti. Si parte da diverse forme di apparente inefficienza termodinamica per arrivare ad una cooptazione di esse per produrre nuove situazioni metabolico-comportamentali. Importante è quantificare il bilancio metabolico: nei vari trasferimenti di energia, tra le varie reazioni funzionalmente accoppiate, una parte 37 dell'energia è rilasciata sottoforma di calore (principale misura dell'inefficienza del sistema). Questa, dal punto

substrato energetico diretto ed universale per gli animali che può essere ossidato in modo controllato attraverso glicolisi e respirazione carbonica e acqua e consente l'accumulo aerobia, con produzione di anidride di ATP. Lo switch da bilancio anaerobio (glicolitico) ad aerobio comporta un aumento dell'efficienza stechiometrica importante: la respirazione aerobia consente un salto di efficienza nella sintesi di ATP a partire dalla stessa quantità di substrato (glucosio). La respirazione aerobia avviene nelle creste delle membrane interne dei mitocondri e necessita dell'accoppiamento del ciclo dell'acido citrico (o di Krebs, o degli acidi tricarbossilici) con la catena respiratoria alla quale cede substrati ridotti (NADH). Alla fine di tutta una serie di processi e trasferimenti di elettroni, l'ATP sintasi produce ATP accumulando energia sotto forma di energia chimica. Il ruolo dell'ATP sintasi come step conclusivo della catena respiratoria è

Trasporto di protoni netto tra lamatrice e lo spazio tra le due membrane mitocondriali si produce un gradiente stabile di protoni, che verrà utilizzato dall'ATP sintasi per mediare un flusso di protoni che rientrano passivamente nella matrice mitocondriale: la funzione dell'ATP sintasi è quindi legata alla presenza ed al mantenimento del gradiente protonico.

Se i protoni fluiscono attraverso il poro dell'ATP sintasi (funzione di canale ionico permeabile ai protoni) e rientrano nella matrice, allora ATP verrà sintetizzato. È quindi necessario un accoppiamento funzionale tra il flusso di protoni e la sintesi di ATP: questo è il modello chemiosmotico di Mitchell per la respirazione aerobia. Mitchell fu il primo a comprendere che è grazie all'accoppiamento della catena respiratoria con l'ATP sintasi, con consumo di ossigeno e produzione di acqua metabolica, che si può sintetizzare ATP, e che il passaggio

Il ciclo di Krebs è accoppiato alla catena di trasporto di elettroni perché fornisce substrati ridotti;

La catena di trasporto di elettroni produce come effetto secondario un gradiente di protoni;

Il gradiente di protoni è l'attività dell'ATP sintasi necessario per la sintesi di ATP;

Questo accoppiamento multiplo (ciclo di Krebs, catena di trasporto degli elettroni, ATP sintasi) produce quella che viene chiamata efficienza respiratoria, che dipende da quanto bene questi processi siano accoppiati. Ciò implica che i fattori che interferiscono con l'efficienza di accoppiamento tra questi tre processi alterano "vie alternative di trasporto di elettroni" respiratoria: una di queste è rappresentata dall'UCPs (uncoupling proteins), in particolare le UCP1, che disaccoppiano la catena respiratoria dalla