Appunti esame Fisiologia evolutiva

Tutti i viventi sono sistemi complessi: la complessità può essere descritta

rigorosamente sia da un punto di vista quantitativo che qualitativo

(ovviamente esistono dei sistemi complessi che non sono biologici, ad

esempio alcune soluzioni chimiche inorganiche si comportano come tali).

Caratteristiche principali dei complex systems:

- elevato numero di strutture chimiche, numero inteso non solo come quantità

(il numero di oggetti fisici, per esempio molecole proteiche, lipidiche..

(le “categorie”).

contenute in una cellula) ma anche come qualità

- ancor più elevato numero di interazioni, o processi, tra le strutture (intuitivo,

poiché uno degli assunti dei sistemi complessi è quello secondo cui una

struttura può interagire con più strutture), e tali interazioni determinano le

funzioni di ciascuna struttura (che di per se’ non ha una funzione, ma la

assume grazie a tali processi).

- quasi sempre tali interazioni non sono di tipo lineare, dato che è raro trovare

un’interazione di tipo in natura: un’interazione

lineare di tipo lineare

presuppone un ordine gerarchico univoco. Immaginando una catena di

quattro elementi, il primo sarà a monte di tutti gli altri, modificando il secondo,

il secondo modificando il terzo.. e così via, mentre l’ultimo sarà dunque a

valle di tutti gli altri. In determinate condizioni ambientali iniziali ben note può

essere dunque previsto deterministicamente come andrà il processo con un

buon grado di affidabilità. Per esempio, in una popolazione le interazioni non

saranno mai lineari poiché il sistema contiene una o più retrazioni.

Francois Jacobs e altri scoprirono che la biochimica non era organizzata in

modo lineare bensì era un network intrecciato con molti feedback (effetti che

vanno avanti o tornano indietro in modo positivo o negativo, creando una

sorta di loop e di reazione ciclica). Proprio perché non lineare, un sistema

comincia ad assumere caratteristiche di complessità: anche per descrivere il

più semplice dei sistemi non lineari bisogna introdurre un approccio di tipo

statistico (non più deterministico). Nel momento in cui si costruisce non più

semplicemente un loop ma un vero e proprio network (rapporto non più 1:1

tra struttura e funzione come accade in un loop, già più non lineare poiché

esiste una retroattività), esso introdurrà un ulteriore livello di complessità e

consentirà di definire la transizione da un sistema deterministico ad uno

probabilistico. Una volta ottenuto un network si è costretti a studiare il sistema

come fosse un black box, cioè una volta somministrato un input (operando

per esempio una modificazione dell’ambiente) si ipotizzano statisticamente e

probabilisticamente i possibili effetti o output, tenendo conto che un sistema

complesso può produrre differenti risposte allo stesso stimolo. 1

Esiste una differenza tra potenzialità ed atto: Aristotele intuì che nei sistemi

biologici un conto è la possibilità che una struttura svolga una funzione, un

conto è che la svolga effettivamente. La transizione tra le funzioni potenziali e

quelle effettive (o attuali) dipende dal contesto ambientale (in senso lato) in

cui la struttura si trova ad operare.

- ridondanza nel rapporto struttura-funzione, ridondanza biunivoca e

reciproca: una struttura può svolgere più funzioni (ne ha potenzialità, ma non

è detto che succeda), e allo stesso modo una stessa funzione può essere

svolta grazie al contributo di più strutture. La fragilità dei sistemi complessi,

dal punto di vista funzionale, va ricercata laddove la ridondanza è minima.

- anisotropia, o compartimentalizzazione, ovvero la disomogeneità strutturale

dal punto di vista spaziale: è una caratteristica morfologico-strutturale di tutti i

viventi, dove magari può variare il grado di compartimentalizzazione. Da ciò

si deduce che le strutture dentro un organismo, una cellula… non diffondono

liberamente, ma sono presenti dei vincoli. Più un sistema è anisotropo, più

esistono vincoli alla libera diffusione, più il sistema in questione sarà

complesso: una cellula eucariote è più complessa di una procariote proprio

perché è più compartimentalizzata. L’ipotesi è che l’acquisizione di

complessità in termini di anisotropia da parte delle cellule eucariote potrebbe

aver portato alla produzione del differenziamento cellulare, cioè superata una

certa soglia di complessità una cellula (pur partendo tutte dallo stesso pattern

genico) potrebbe essere in grado di differenziarsi (in maniera funzionale) in

un neurone piuttosto che in una cellula muscolare. Aumentando le

potenzialità di differenziamento aumenta il grado di complessità.

- i sistemi complessi sono sistemi termo-dinamicamente aperti, scambiano

materia ed energia con l’ambiente, e tale energia può essere utilizzata per

compiere lavoro, cioè per produrre reazioni endoergoniche (a cui serve

per far ciò l’energia presa dall’esterno viene utilizzata per

appunto energia):

accoppiare reazioni endoergoniche con reazioni esoergoniche.

Un sistema termodinamicamente aperto, come un sistema complesso,

mantiene il proprio ordine e riduce la propria entropia grazie all’assunzione

dell’energia dall’esterno. Una volta fornita energia, il sistema è in grado di

regolare se stesso (sistema cibernetico). La fisiologia di tutti i sistemi viventi è

organizzata in circuiti non lineari, la non linearità richiedendo la presenza di

regolazione a feedback positivi-negativi consente al sistema di auto-regolarsi.

L’omeostasi è la capacità di un sistema di mantenere stabili nel tempo tutta

una serie di parametri interni, pur in presenza di contesti ambientali variabili: 2

questa capacità è mantenuta stabile all’interno di un certo intervallo di

parametri ambientali. Semplificando al massimo il sistema, esso avrà un

ingresso ed un’uscita, e tale uscita regola l’ingresso: da qui il circuito non

lineare, cibernetico, e l’omeostasi.

Quando uno stress ambientale interagisce con un organismo, gli effetti di uno

sulla fisiologia dell’animale dipenderà da come questo stress

stressore

interagirà con i sistemi omeostatici dell’animale stesso. Tanto più l’animale è

complesso, tanto più è scarsa la capacità di predire: i modelli predittivi

diventano sempre meno affidabili quanto più il contesto ambientale, gli stress

e l’animale sono complessi. Quando sistemi complessi interagiscono tra di

loro (l’ambiente e l’animale) gli effetti prodotti sono tutt’altro che prevedibili.

l’ambiente nel senso che la loro

Da ciò si deduce che i viventi non subiscono

organizzazione interna viene stravolta dal contesto ambientale, ma tale

l’interazione è reciproca, bidirezionale e difficilmente prevedibile. Detto in altri

termini l’ambiente non determina passivamente il destino dei viventi e non ne

definisce l’organizzazione, bensì la loro fisiologia interagisce con l’ambiente

esterno e ne conseguono effetti reciprochi.

Nel momento in cui stress ambientali stimolano reazioni da parte della

fisiologia degli animali, questi ultimi possono reagire:

 evitando attivamente lo stressamento, o spazialmente attraverso

l’impatto dello stress cambiando contesto

migrazioni (ridurre ambientale),

produzione di micro-nicchie o di tane (protezione rispetto a tale stress) o

temporalmente modificando il proprio metabolismo per ridurre gli effetti dello

stress ambientale sulla propria fisiologia

capacità di alcuni animali (“conformi”) di mettersi in

 conformandosi,

equilibrio con l’ambiente esterno; tale strategia conforme è apparentemente

passiva e semplice

 mantenendo i parametri interni fortemente stabili pure in presenza di

stress ambientali (entro certi limiti, al di fuori dei quali gli animali non saranno

più “regolatori” omeostatici ma conformi); tale strategia regolatoria sembra

essere più attiva rispetto a quella precedente e addirittura superiore ad essa

(forse perché l’uomo, mammifero, è un animale regolatore ?)

Uno stesso stress ambientale può avere un impatto diverso dipendentemente

dell’animale (per esempio le dimensioni),

da diversi fattori biologici intrinseci

ciò significa che l’effetto di uno stress ambientale non dipende solo dalla

dell’animale.

natura fisica dello stress, ma anche dalla natura chimico-fisica 3

Che tipo di variazioni della fisiologia animale si possono osservare in

funzione di sollecitazioni ambientali? Considerando la risposta di singoli

individui si fa riferimento a variazioni fisiologiche individuali e temporanee: il

termine acclimatazione (racchiude acclimatization e acclimation) fa

riferimento a tutte quelle risposte fisiologiche a livello individuale a stress

ambientali. Da un punto di vista formale, le acclimatazioni non sono risposte

adattative. Con il termine adattamento (adaptation) si fa invece riferimento a

sotto l’effetto

risposte popolazionali che si verificano nel corso di generazioni

naturale (o artificiale, se operata dall’uomo): gli adattamenti

della selezione

sono dovuti a modificazioni di pattern allelici dei geni all’interno di una

popolazione, quindi sono una risposta evolutiva nel senso stretto del termine.

Per quanto riguarda la differenza tra acclimatization e acclimation, essa

risiede nel fatto che nel primo caso le acclimatazioni sono state osservate in

condizioni naturali mentre nel secondo caso sono misurate in condizioni

sperimentali: in entrambi i casi il processo è individuale e spesso le risposte

sono reversibili. Gli anglosassoni adottano questa terminologia perché le

implicazioni dell’ambiente naturale o laboratoriale sono importanti.

Si consideri il seguente esperimento di acclimatazione in cui delle rane,

provenienti dalla stessa popolazione, sono state separate in due gruppi, uno

l’altro a 25°C,

tenuto per una notte (overnight, o comunque per 12 h) a 5°C e

e si è andati a misurare il metabolismo ossidativo dei due gruppi di rane alle

diverse temperature. Il gruppo acclimatato a 25°C presenta una curva (rossa)

di metabolismo diversa rispetto alla curva (blu) del gruppo acclimatato a 5°C:

per esempio, a 10°C le prime rane consumano circa 30 microliti di O per

2

grammo per ora, mentre le seconde consumano circa il doppio (70 microliti). 4

I due gruppi sono completamente diversi dal punto di vista metabolico perciò,

non sapendo che provengono dalla stessa popolazione, si è portati a pensare

L’esperimento ha dunque fatto divaricare le differenze funzionali

al contrario.

a partire da un gruppo omogeneo, che lo rimane da un punto di vista

genetico: è aumentata la variabilità funzionale partendo dallo stesso genoma.

Dal grafico si evince inoltre che aumentando la temperatura ambientale i due

gruppi mostreranno differenze via via minori, per cui una forte differenza

nell’acclimatazione dovrà essere ricercata a temperature più basse.

Se, dopo un certo periodo di tempo, lo stesso esperimento viene rifatto

mettendo entrambi i gruppi a 25°C si vedrà come il gruppo precedentemente

acclimatato a 5°C si allineerà con l’altro: l’effetto è reversibile!

quindi

L’acclimatazione rivela la grande plasticità funzionale e/o fenotipica degli

(in questo caso metabolica). Nell’esperimento

individui e produce variabilità

corrente si tratta di individui adulti, ma la plasticità si può rivelare anche

durante lo sviluppo e, in tal caso, si chiamerà norma di reazione.

In una popolazione si hanno dunque due ordini di variabilità, quello di

quest’ultima legata alla

variabilità genetica e quello di variabilità acclimatativa,

plasticità fenotipica e/o funzionale dovuto alla storia del singolo individuo.

Non tutte le acclimatazioni sono uguali: quella vista nell’esperimento

precedente è simile al Type 4.

Negli eventuali punti di intersezione delle due curve è come se i due gruppi

non fossero acclimatati, nel senso che a quello specifico intervallo di

temperatura esterna i due gruppi non presentano variabilità fenotipica e/o

per smascherare l’acclimatazione si devono considerare altri

funzionale:

intervalli, poiché gli effetti delle acclimatazioni dipendono dal range

ambientale considerato.

le due curve si “sovrappongono” laddove le due popolazioni non

In Type 1

mostrano variazioni di metabolismo (entrambe sopravvivono), ma mentre la 5

popolazione acclimatata al freddo (c) presenta un metabolismo ad un range

di temperatura più basso, quella acclimatata al caldo (w) ha un range di

tolleranza termica ovviamente più alto. Questa variazione di tolleranza

termica è dovuta all’acclimatazione a temperature diverse.

In figura è mostrato l’esempio

tipico di una variazione di

tolleranza termica, tipico

comportamento di molti pesci: si

tratta della prima evidenza

sperimentale ad aver dimostrato

che la stessa popolazione di

pesci, acclimatata a temperature diverse, va incontro a tolleranza termica

diversa. In questo caso si misura semplicemente la temperatura letale

massima oltre la quale il 50% degli animali muore. Mettendo nel grafico la

temperatura letale in relazione con le varie stagioni si può osservare come,

con un’acclimatazione di 12 ore, la temperatura massima oscilla esattamente

con l’oscillare delle stagioni: nella stagione calda è intorno ai 36°C, ma

diminuisce passando dalla stagione calda a quella fredda. Questo semplice

esperimento mostra che la temperatura massima letale varia con il variare

della temperatura di acclimatazione per questi pesci. Si tratta della Type 1,

anche se in questo esperimento non si può dedurre il range di tolleranza

termica, poiché per ragionare sul range di tolleranza bisogna ragionare in

termini di massima e minima letale. Ragionando in questo senso, si

ottengono i seguenti grafici.

Il grafico a sinistra mette in relazione la temperatura di acclimatazione con la

temperatura letale, massima sulla curva 1 in alto e minima sulla curva 1 in 6

basso: il parallelepipedo descritto dalla curva 1 mostra dunque il range di

tolleranza termica per un certo animale in certe condizioni.

range di tolleranza termica nell’adulto

Nel grafico a destra si deduce che quel

può variare se esso si trova in certe condizioni metaboliche: un adulto in

attività protratta presenza un range di tolleranza termica ridotto (curva

Activity). Ciò significa che nel momento in cui l’adulto a riposo, quindi con un

metabolismo relativamente basso, aumenta il proprio metabolismo, il suo

range di tolleranza termica si riduce. I puntini bianchi sono i punti

sperimentali, che ovviamente si avranno sulla curva di massima e di minima:

permette di calcolarne l’area ed avere di

costruire poi il poligono

conseguenza una misura della tolleranza termica di quell’animale in quelle

condizioni. È una misura molto più precisa rispetto alla semplice misurazione

della temperatura massima letale del grafico precedente sui pesci.

In Type 2 il range di tolleranza della variazione ambientale non cambia di

molto, quello che varia in modo più evidente (anche nell’ambito di tolleranza

di entrambe) è il metabolismo: ad una stessa temperatura, gli animali

acclimatati al caldo hanno un metabolismo più basso degli animali acclimatati

a freddo, che avranno un metabolismo (a parità di temperatura ambientale)

nettamente più alto. Inoltre, le due curve sono più o meno parallele, ciò

significa che la differenza di metabolismo tra le due popolazioni acclimatate è

sempre la stessa, indipendentemente dalla temperatura ambientale.

In Type 3 la situazione è simile per alcuni aspetti al Type 2 con la differenza

importante che mentre in Type 2 la popolazione acclimatata al freddo ha

sempre un metabolismo più alto rispetto a quella acclimatata al caldo, in Type

3 no poiché al di sotto di una certa temperatura ambientale la situazione si

inverte (il metabolismo della popolazione acclimatata al caldo è più alto del

metabolismo della popolazione acclimatata al freddo). Questo implica che da

una certa temperatura ambientale in su una popolazione si comporta in un

certo modo, per una certa temperatura ambientale in giù la situazione tra le

due popolazioni acclimatate si inverte. La seconda implicazione è legata al

fatto che nel range intorno al punto di inversione si hanno pochissime

variazioni metaboliche, visibili ad altre temperature ambientali.

Tutti e quattro i tipi di acclimatazione sono stati misurati sperimentalmente,

mentre solo le prime due sono state riscontrate in condizioni naturali.

Da un punto di vista fisiologico ed evolutivo studiare in laboratorio le

condizioni Type 3 e Type 4, sebbene non sia immediatamente rilevante dal

punto di vista ecologico poiché sono condizioni riferite ad animali che vivono

in ambienti molto stabile dove non esiste il concetto di acclimatazione in 7

senso stresso, può essere interessante dal punto di vista teorico o ecologico

in termini predittivi. Queste due condizioni di acclimatazione non

necessariamente sono legate alla temperatura ma potrebbero essere legate

ad altri parametri ambientali quali pressione, disponibilità di ossigeno,

eccesso di anidride carbonica, salinità del mezzo…

In alcuni casi le specie che sembrano essere insensibili ad un certo range di

temperatura ambientale (perché non sono visibil