Appunti esame Ecologia comportamentale e gestione della fauna

Gestione delle popolazioni e prevenzione delle estinzioni

Lo scopo della "gestione" è quello di mantenere nel tempo le popolazioni in un buono status di conservazione, e buona parte della gestione è finalizzata ad impedire le estinzioni ed eventualmente ad effettuare delle reintroduzioni. Le estinzioni sono sempre avvenute in modo naturale, ed in seguito ad opera dell'uomo. Il punto chiave è che il tasso di estinzione non dovrebbe essere superiore a quello che c'è stato in passato.

Rimuovendo le cinque estinzioni di massa, c'è sempre stato un tasso di estinzioni compensato dal tasso di speciazione: in che modo ciò sta cambiando, e come intervenire se ciò sta cambiando per azione diretta o indiretta dell'uomo?

Estinzioni nel Pleistocene

Nel Pleistocene ci sono state molte estinzioni di erbivori di grandi dimensioni, in tutti i continenti, fatta eccezione per l'Africa: c'è chi ipotizza un legame tra queste estinzioni e la comparsa dell'uomo, cacciatore e predatore efficiente (tool-maker, organizzato in gruppi). La colonizzazione da parte dell'uomo dell'America (probabilmente avvenuta dall'Asia) è avvenuta dal nord al sud, man mano che i ghiacciai si ritraevano nell'interglaciale: questa colonizzazione è seguita da estinzioni di erbivori di grosse dimensioni.

Impatto umano sulle specie

Il bisonte, o bufalo, americano è stato sfruttato per secoli dai nativi americani in maniera sostenibile (evidentemente la risorsa delle praterie permetteva il sostentamento dei bisonti): l'arrivo degli europei ha portato alla quasi estinzione dei bisonti per un tornaconto personale, ma anche per affamare le popolazioni locali (programmarono lo sterminio dei bisonti). C'è chi ipotizza anche che la mancanza di questa preda importante dei lupi abbia spinto gli stessi a predare gli animali dei ranch che nel mentre erano stati costruiti in queste zone, e da ciò la persecuzione del lupo da parte dell'uomo, che a sua volta porta con sé la quasi estinzione del lupo.

Estinzioni recenti

Un altro esempio interessante di estinzione di una specie comune è quello della colomba migratrice del Nord America, che sembrava una risorsa pressoché inesauribile nonostante la caccia continua abbia portato alla loro estinzione.

Valutazione dello stato delle estinzioni

Il grafico sottostante (inizi del 2000) schematizza la valutazione dello stato delle varie componenti degli ecosistemi, in particolare la fauna: l'infografica mette in evidenza il tasso di estinzione delle specie nel passato, e a sinistra, in viola, c'è il tasso di estinzione passato calcolato sulla base di resti fossili (quindi si tratta di dati parziali poiché raccolti lì dove la risorsa fossile era estesa): per esempio, per ogni 1.000 specie di mammiferi, meno di una estinzione ogni 1.000 anni (è ovviamente una standardizzazione dei dati).

Al centro, in verde, c'è il tasso di estinzione recente di mammiferi, uccelli e anfibi (vertebrati di cui si hanno più dati): è tra le 100 e le 1.000 volte superiore al tasso di estinzione calcolato sul lungo termine che si aveva in passato. A destra, in rosso, c'è una predizione del tasso di estinzione futuro basata su una estrapolazione della percentuale di specie a rischio di estinzione: 10 volte superiore a quella attuale. L'equilibrio tra estinzioni e speciazioni si sta rompendo per l'azione dell'uomo, e ciò comporta una diminuzione della biodiversità locale.

Rischio di estinzione per i vertebrati

Dal 10 al 40% di vertebrati sono considerati a rischio di estinzione (nel mentre la tassonomia cambia nel tempo), in particolare gli anfibi. I meccanismi dell'estinzione sono generalmente demografici: una popolazione tende a declinare numericamente nel tempo fino ad essere talmente piccola che facilmente va incontro ad estinzione.

Tipi di estinzione

• Driven extinction: guidate o direzionali, legate a fattori che agiscono in maniera continua nel tempo (per esempio, l'azione da parte dell'uomo è direzionale, porta ad una diminuzione nel tempo e, se sregolata, può portare all'estinzione).
• Stochastic extinction: casuali, non c'è una pressione che agisce in maniera continua nel tempo (queste estinzioni riguardano soprattutto le piccole popolazioni). I fattori stocastici possono essere di due tipi:
  • Demografici (le femmine per qualche motivo non riescono a riprodursi, l'arrivo di una malattia…)
  • Genetici (piccole popolazioni hanno un alto tasso di inbreeding, quindi un basso tasso di eterozigosi, anche se non sempre questo comporta un'estinzione – si pensi per esempio alle reintroduzioni di successo che prevedono, inizialmente, il rilascio di pochi animali da cui si riforma una popolazione).

L'azione deterministica di una forza che agisce in maniera continuativa è la causa principale di estinzione (driven), seguita dai fattori demografici, seguiti a loro volta da quelli genetici. In ogni caso, le cause possono essere molteplici.

Il caso del tuatara

Il sesso del tuatara, specie che vive in un'isola della Nuova Zelanda, è determinato dalla temperatura dell'uovo (temperature più alte generano più facilmente maschi). Sicuramente le popolazioni di questa specie non hanno inizialmente una sex ratio di 1:1 come normalmente accade alla nascita nella maggior parte delle specie (che poi può prevedere divergenze legate ad una diversa mortalità dei due sessi): dal grafico in alto a sinistra si nota un rapporto quasi sempre al di sopra di 1:1 con prevalenza di maschi (circa 1,5 maschi:1 femmina) e un loro aumento negli anni recenti dello studio, cioè la sex ratio si è sbilanciata sempre di più (quasi 3 maschi:1 femmina). Dal grafico in basso a sinistra si nota il calo della sopravvivenza di entrambi i sessi nel tempo e anche un calo delle dimensioni corporee di entrambi i sessi, con valori inferiori relativi alle femmine.

Quindi è stato ipotizzato un "vortice" della popolazione che potrebbe portare all'estinzione, popolazione che già inizialmente era sbilanciata appunto verso i maschi: questo comporta una competizione tra i sessi per le risorse alimentari, e probabilmente tale fattore ha determinato nel tempo il peggioramento delle condizioni fisiche. Le nuove e peggiorate condizioni fisiche portano ad un minor successo riproduttivo, inoltre negli ultimi anni la sex ratio a favore dei maschi è ancora più evidente (il numero dei maschi è raddoppiato), e su questo possono agire anche i cambiamenti climatici (uova calde=maschi). Il modello dimostra come nel tempo la popolazione potrebbe diminuire e quindi necessitare di interventi di conservazione.

Cambiamenti ambientali e impatti sulle specie

Un altro esempio è legato ai cambiamenti ambientali che hanno portato alla carenza di cibo per tigri e leopardi di un'area del sud dell'India. Sono stati messi in atto interventi di salvaguardia quali la rimozione dell'allevamento su grosse superfici (in molti casi causa di alterazione del pascolo) e il controllo degli incendi naturali: tali interventi hanno favorito la diffusione della lantana, specie vegetale esotica non molto appetita da parte degli ungulati selvatici, la cui densità è conseguentemente diminuita, e con essa anche quella ovviamente dei loro predatori.

Conservazione delle specie a rischio

Gli orici sono uno degli esempi più famosi di specie portata all'estinzione e in seguito recuperata attraverso un processo di riproduzione in cattività. Un tempo la specie era diffusa nella penisola arabica, poi a causa della caccia diretta dell'uomo è stata separata in due popolazioni, quella a nord estinta nel 1950 e quella a sud estinta con l'ultimo animale abbattuto nel 1972 per una caccia al trofeo.

Contaminanti ambientali e loro effetti

Tra i fattori di estinzione ci sono anche i contaminanti ambientali. Si ricordi il libro di Rachel Carson "Primavera silenziosa" del '62 che ha per la prima volta messo in evidenza gli effetti del DDT, utilizzato come insetticida. I piccoli erbivori si nutrivano di piante in cui si era accumulato tale pesticida e venivano predati dai rapaci (all'apice della catena alimentare): l'effetto era l'assottigliamento del guscio dell'uovo di questi rapaci, e ciò implicava che la femmina stessa schiacciasse queste uova nel nido.

Un altro esempio è l'effetto letale che ha sugli avvoltoi principalmente in India, a dose bassissima, l'antinfiammatorio diclofenac, somministrato agli animali domestici, le cui carcasse sono appunto cibo di tali avvoltoi.

Cause multiple e sinergiche delle estinzioni

Le cause delle estinzioni possono essere le più disparate e possono agire simultaneamente (in maniera sinergica), come nel caso del gallo delle praterie del Nord America. Prima fra tutte la caccia diretta e la distruzione delle steppe, quindi cambiamenti degli habitat legati ad un utilizzo delle brughiere da parte dell'uomo. La specie quindi era stata ridimensionata, agli inizi del secolo scorso, e circoscritta solo ad un'area: da quei 50 individui è successivamente fiorita una popolazione di 2.000 individui, in seguito decimati a causa di un incendio naturale il quale ha soprattutto modificato l'evoluzione delle praterie bruciate. A ciò ha seguito un inverno particolarmente rigido che ha inciso sulla capacità riproduttiva delle femmine, un aumento dei loro predatori naturali… la popolazione è scesa di conseguenza a 150 individui. Il fatto che la sex ratio fosse sbilanciata ha reso evidente che si stava andando incontro ad un fenomeno di imbreeding e successivamente alla diffusione di una malattia. Nel 1927 la popolazione complessiva era formata da 13 individui di cui 11 maschi.

Il fenomeno di Allee e le piccole popolazioni

Come visto, anche nell'esempio precedente, la piccola popolazione è spesso un passaggio precedente l'estinzione. Il fenomeno di Allee è proprio legato al fatto che piccole popolazioni possano andare incontro ad un'estinzione per fenomeni stocastici o per il fatto che l'uomo tende a dare maggior valore ad animali rari (maggior valore acquisiscono, maggior richiesta c'è per quell'animale). Le piccole popolazioni sono sicuramente anche più sensibili a catastrofi naturali, quindi la loro gestione risulta più complessa.

Una popolazione può essere piccola anche dal punto di vista naturale come un vertebrato che vive su un'isola ridotta e che quindi avrà una popolazione ridotta: popolazioni localizzate con pochi individui sono quindi considerate a rischio elevato.

Le piccole popolazioni hanno due problematiche principali: aumento del tasso di inbreeding e riduzione della loro capacità di adattamento. Quest'ultimo fenomeno rischia di accentuarsi a causa del genetic drift, cioè a causa del fatto che alcuni geni vengono selezionati casualmente (proprio perché sono presenti quegli animali che sopravvivono casualmente), e ciò porta ad una riduzione di fitness e ad un alto rischio di estinzione.

Demografia e dinamica delle popolazioni

La demografia è il bilanciamento tra il tasso di riproduzione e il tasso di morte: se il bilanciamento è positivo, o quantomeno uguale a 0, la popolazione aumenta o resta costante. Su questo equilibrio agiscono fattori a livello individuale (animali con diversa capacità di fitness), a livello ambientale nel breve termine (l'incendio dell'esempio precedente) o nel lungo termine (spesso legati all'azione dell'uomo). Una popolazione grande riesce a sorbire grandi cambiamenti demografici, anche casuali, mentre una piccola meno.

Si consideri il caso di una popolazione di 1.000 grandi mammiferi (500 maschi e altrettante femmine) con un tasso di accrescimento dello 0,28% ha una densità bassa (0,01 animale per km²), con una probabilità di sopravvivenza buona del 90% e il 95% delle femmine si riproducono (un singolo piccolo a femmina). Se la mortalità (quel 10%, quindi 100 individui morti) è avvenuta prima della riproduzione, ciò significa che soltanto 450 femmine si riprodurranno, quindi 428 piccoli (450 x 0,95 ovvero il tasso di riproduzione). Quindi l'anno successivo si avranno 900 vecchi e 428 piccoli, quindi 1.328 individui. Il tasso di riproduzione (0,28%) corrisponderà ad un aumento del 32,8%, cioè da 1.000 sono passati a 1.328 (aumento di 328 individui).

Si consideri invece adesso la stessa popolazione di erbivori ma più piccola, di soli 20 individui (poiché è maggiormente localizzata, in un'area di 2.000 km² con una densità di 0,01 individui per km²). Poiché il tasso di sopravvivenza è lo stesso di prima (0,9 %) si passerà da 20 a 18 individui, di cui 9 femmine che daranno 8-9 individui (0,9 x 0,95 = 8,55): la popolazione finale sarebbe di 18 vecchi e 9 piccoli. Quindi con tassi di sopravvivenza e di riproduzione del genere anche la popolazione piccola non ha problemi; se però per qualche motivo la sopravvivenza diminuisce da 90 a 60% e la riproduzione da 95 a 60%, la popolazione del primo esempio scenderà nell'anno successivo da 1.000 a 780, popolazione ancora grande che sarebbe in grado di sostenere tale condizione critica per lungo periodo. La popolazione del secondo esempio passa da 20 a 16 individui e rischierà l'estinzione. Aggiungendo ad entrambe le situazioni un evento catastrofico che porta alla morte di 5 individui, nel primo caso poco cambierebbe ma nel secondo sarebbe determinante.

Effetti dei fattori direzionali e stocastici

Quindi sia fattori direzionali come il bracconaggio che fattori stocastici casuali come un fulmine possono avere effetti deleteri sulle popolazioni piccole, mentre nelle popolazioni grandi tali effetti possono essere riassorbiti. Inoltre fenomeni direzionali possono portare all'estinzione anche una popolazione grande in decenni, mentre fenomeni stocastici possono avere effetto deleterio solo in quelle piccole.

Diversità genetica e rischio di estinzione

La diversità genetica (quantità di eterozigosi presente nella popolazione) può essere misurata come l'eterozigosi (proporzione di loci eterozigoti in un individuo). Il problema genetico che contribuisce al rischio di estinzione nelle piccole popolazioni è il declino dell'eterozigosi che può avvenire a causa degli accoppiamenti non casuali: se c'è accoppiamento di individui imparentati tra loro questo può portare ad una deriva genica poiché nelle generazioni successive prevarranno i geni che avevano quegli individui, e visto che questi sono imparentati avranno geni simili.

Si trasmettono quindi gli alleli degli individui che si riproducono, e se questi individui sono pochi e sono imparentati tra loro i loro geni tendono a fermarsi nella popolazione, mentre gli altri geni tendono a scomparire. Questo determina un minor tasso di eterozigosi nella popolazione, e ciò comporta una ridotta capacità di rispondere a cambiamenti ambientali: non c'è variabilità di individui con patrimoni genetici diversi che potrebbero adattarsi a nuove condizioni. L'altro problema della riduzione dell'eterozigosi è l'aumento dell'omozigosi, e in questo modo si possono esprimere dei mutanti recessivi, cioè geni con effetto negativo sull'individuo. Da una parte tutto ciò comporta una riduzione della fitness individuale, dall'altra una semplificazione del patrimonio genetico e quindi una minore capacità di adattamento della generazione successiva.

La regola 50/500

Con la regola 50/500 si definiva quando una popolazione fosse troppo piccola: 50 era il numero minimo di individui al di sotto del quale una specie era considerata a forte rischio di estinzione, mentre 500 era il numero minimo di individui per assicurare il mantenimento della popolazione nel lungo termine e il mantenimento del potenziale evolutivo di quella specie. In realtà si è visto non essere così, ed occorre introdurre il concetto di popolazione effettiva: quella parte di popolazione che non si riproduce con individui imparentati.

Si è visto che l'inbreeding spesso porta all'affermarsi di caratteri recessivi, ma gli animali non hanno lo stesso tabù dell'uomo che consente di evitarlo (l'animale ha l'istinto alla riproduzione). Quale è il numero minimo di individui che assicura che la riproduzione non avvenga tra consanguinei? Si è visto statisticamente che esiste un ratio di soli 0,1 - 0,2 individui (quindi il 10-20% della popolazione) che casualmente si incroceranno con animali non imparentati (considerando non solo la prima generazione). Quindi se la popolazione è piccola, composta da 50 individui, la popolazione effettiva sarà solo il 10-20% di 50, e allora per avere 50 individui che dal punto di vista funzionale non si ibridano sicuramente si deve ipotizzare una popolazione di 5-10 volte più grande.

Avendo dunque 250-500 individui una parte di essi probabilmente si riproduce con parenti, ma dal punto di vista statistico è come se si avessero 50 individui che sicuramente non si incrociano con un parente.

Esempi di dinamica delle popolazioni

La popolazione della lepre dalle scarpe di neve, nel tempo, ha dei cicli piuttosto regolari: ogni 7-8 anni c'è un aumento notevole seguito da una diminuzione notevole. Si tratta di fluttuazioni naturali, quindi devono esserci fattori ambientali che instaurano questo ciclo di popolazione.

Se invece di avere il grafico per intero si ha solamente l'estrapolazione evidenziata in rosso, si ipotizza una diminuzione della popolazione, come anche si potrebbe avere l'estrapolazione di un periodo in cui essa sembra essere in aumento. Quindi, per comprendere effettivamente le dinamiche delle popolazioni occorrono sequenze lunghe di censimenti.

Sequenza di lungo termine dei censimenti di cigni in Inghilterra, sul Tamigi. Si osserva una minore fluttuazione: la maggior parte dei valori rimane in un ordine di grandezza simile, la densità cambia di 2-3 volte negli anni al massimo.